Penstemon secundiflorus , comúnmente conocido como penstemon de campanillas , [2] u orquídea beardtoungue [3] es una especie de Penstemon que crece en bosques secos, llanuras altas y matorrales [4] desde Wyoming hasta México. [1] Es una planta herbácea perenne que normalmente crece hasta una altura de 20 a 50 cm (8 a 20 pulgadas) y tiene hojas estrechas, en forma de lanza, de color verde grisáceo. [5] Las flores del penstemon de campanillas tienen forma tubular y están dispuestas en una espiga de un solo lado, con todas las flores orientadas en la misma dirección, y por esta razón se denominó "secundiflorus", que significa "flores de un solo lado". [6] Las flores son con mayor frecuencia de delicados tonos de orquídea o lavanda . A veces se utiliza en xerojardinería , jardines de rocas y prados de flores silvestres, y se adapta bien a lugares secos y soleados con suelo bien drenado. [7]
Penstemon secundiflorus es una planta herbácea de larga vida [8] . Por lo general, muere por completo cada año, pero puede conservar algunas hojas durante el invierno o tener un tallo ligeramente leñoso sobre el suelo, llamado caudex , del que volverá a brotar en primavera. [5]
Las hojas basales varían en forma de lanceoladas a espatuladas . Por lo general, miden entre 20 y 80 mm de largo y entre 2 y 25 mm de ancho, aunque ocasionalmente pueden llegar a medir 102 mm. [5] Las hojas son completamente lisas, sin pelos y de un color algo gris verdoso debido a las ceras naturales que protegen a la planta de la desecación ( glaucas ). [2] Las puntas de las hojas suelen ser redondeadas y varían de ser ligeramente más o menos que un ángulo recto ( obtusas a agudas ), pero ocasionalmente tendrán una punta afilada que sobresale de la punta ( mucronadas ). Los bordes de las hojas son lisos, sin dientes ni lóbulos. [5] Las hojas del tallo floral están dispuestas en pares y las hojas inferiores son muy similares a las hojas basales en tamaño, color y forma, aunque más lanceoladas a ovaladas. [2] La base de las hojas es cónica y no tiene un tallo que las una al tallo o la base de la planta. [5] Habrá de 4 a 6 pares de hojas en la parte inferior del tallo floral, con la base de cada hoja abrazando el tallo y teniendo una ligera proyección de la hoja a cada lado del tallo (abrazo cordado).
Penstemon secundiflorus florece con mayor frecuencia desde finales de mayo hasta finales de junio. Los tallos florales lisos miden entre 15 y 50 cm (6 y 20 pulgadas) de altura y generalmente se mantienen erguidos, pero ocasionalmente con una curva en la base. [4] Las plantas pueden tener múltiples tallos florales o solo uno. [9] El tallo floral es un tirso con las flores muy juntas en un lado con una longitud cubierta por flores de 6 a 24 cm, ocasionalmente hasta 31 cm. [5] Puede tener tan solo 2 grupos de flores o hasta 12, pero generalmente tiene entre 3 y 10. Dentro de cada grupo habrá de dos a siete flores. [5] Las brácteas cerca de las flores se parecen a las hojas, pero son ovadas de 9 a 70 mm de largo y 2 a 26 mm de ancho. Cada flor está sostenida por un tallo corto individual (un pedúnculo o pedicelos ) con una textura suave, como el resto de los tallos y las hojas.
Las flores tienen cinco lóbulos ovados, dos arriba y tres abajo y una flor fusionada en forma de embudo. [10] Los pétalos y el tubo de la flor son de tonos pastel de violeta o lavanda, a veces más azul y rara vez rosa. El exterior de la flor es liso como el resto de la planta, pero el interior de la flor a veces tendrá pelos blancos cortos, finos y densos, de escasos a densos. En general, la flor tendrá de 15 a 25 mm de largo y un ancho de tubo de 8 a 11 mm y un diámetro interno de 4 a 7 mm. [5] Los estambres se mantienen con mayor frecuencia dentro del tubo de la flor, pero el par más largo puede llegar a la boca del tubo de la flor. Los sacos de polen en los estambres tienen un tamaño de 1 a 1,4 mm con un área elevada alrededor de la ranura de apertura. El estaminodio, o lengua peluda, de la flor tiene de 10 a 13 mm de largo y puede llegar a la abertura de la flor. Tiene una punta abruptamente curvada, dividida en dos ramas, y los densos pelos que cubren su extremo son de color amarillo dorado y de 2 mm de largo. [5]
Las cápsulas de semillas son típicas del penstemon, cápsulas de cuatro lóbulos con forma de lágrima de 9 a 15 mm de largo y 7 a 9 mm de ancho. [5]
El espécimen tipo de Penstemon secundiflorus fue recolectado por la expedición de Fremont en 1842. El espécimen tipo, que se conserva en el Herbario del Jardín Botánico de Nueva York en 2023, contiene muy poca información sobre dónde exactamente se recolectó el espécimen durante el viaje a través de Nebraska, Colorado y Wyoming. [4]
Fue descrito por primera vez en Prodromus Systematis Naturalis Regni Vegetabilis volumen 10 en 1846 por George Bentham como Pentstemon secundiflorus usando la corrección linneana errónea de Penstemon de John Mitchell y el latín botánico secund 'unilateral' y florus 'flor'. [11] [1]
En 1906, Per Axel Rydberg describió una nueva especie, Penstemon unilateralis , en el Bulletin of the Torrey Botanical Club a partir de una colección de Asa Gray en 1878. [12] Esto fue respaldado por Francis Pennell en su publicación de 1920 "Scrophulariaceae of the central Rocky Mountain States". Algún tiempo antes de la publicación, también examinó el espécimen tipo de P. secundiflorus y estuvo de acuerdo con la identificación de Bentham. [12] [13]
Pennell también describió una variante enana de la especie que encontró en South Park, Colorado, como Penstemon secundiflorus var lavendulus . [12] Sin embargo, ya no se acepta generalmente como una subespecie a pesar de las distintivas hojas más estrechas y las notables corolas de color rojo violeta. [7]
La base de datos PLANTS del Servicio de Conservación de Recursos Naturales del USDA (PLANTS) aún reconoce a Penstemon unilateralis , penstemon unilateral, como una especie separada y distinta. [14] Sin embargo, la apariencia general es casi idéntica a Penstemon secundiflorus y solo se puede distinguir visualmente por la falta de pelos en el estaminodio y hojas más estrechas y de color más verde. [10] La mayoría de las autoridades, incluidas World Flora Online (WFO), [15] Plants of the World Online (POWO), [16] y Flora of North America [17] no lo reconocen como una especie válida.
El número de cromosomas de Penstemon secundiflorus es 16 en individuos diploides . [8]
Hay dos subespecies de Penstemon secundiflorus que están aceptadas por POWO, WFO, [18] y FNA a partir de 2023:
Inicialmente, Pennell describió a Penstemon secundiflorus var. versicolor como una especie completa, Penstemon versicolor, en "Scrophulariaceae of the central Rocky Mountain States". [12] [19] Sin embargo, Craig C. Freeman de la Universidad de Kansas lo publicó como una subespecie al revisar las especies de Penstemon para Flora of North America North of Mexico y esta clasificación es utilizada por todas las autoridades excepto para PLANTS. [20] [21]
La característica más distintiva de Penstemon secundiflorus var. versicolor es la forma en que una punta abrupta y mucronada sobresale del extremo de la hoja. Las plantas también se encuentran en el extremo más corto del rango de tamaño de las subespecies autónomas , con solo 20 a 35 cm de altura. Por lo general, se limitan a afloramientos de piedra caliza y solo se informan en dos a cuatro condados en el sureste de Colorado. [22] [21]
Penstemon secundiflorus crece comúnmente en suelos rocosos, con grava y franco arenosos. La mayoría de las veces son suelos de granito descompuesto, pero ocasionalmente en suelos de piedra caliza o arenisca. Crecen principalmente en bosques abiertos y con matorrales como bosques de pinos, enebros y robles, sabanas de enebros o bosques abiertos de robles ponderosa. También crecen comúnmente en pastizales de artemisa en elevaciones más altas y en claros en bosques montañosos. Las poblaciones se extienden hacia las llanuras en algunas áreas de praderas de pastos mixtos. [4] P. secundiflorus tiende a estar disperso a través de su hábitat, con dos o tres plantas en cada ubicación, en lugar de formar rodales continuos o colonias densas. [23]
Penstemon secundiflorus se distribuye en tres estados de EE. UU. y dos estados mexicanos. La mayor parte de la población se encuentra al este de la divisoria continental en las Montañas Rocosas de Wyoming y Colorado, pero también se ha informado de su presencia en varios condados occidentales de Colorado. [2] En Nuevo México, las poblaciones se encuentran tanto al este como al oeste de las montañas en las partes del norte del estado. [24] [14] Las ubicaciones de las poblaciones en México no se registran con precisión, pero POWO informa que crece en los estados de Sonora y Chihuahua . [1]
El Penstemon secundifloris presenta cierta adaptación a las perturbaciones y a los incendios forestales. Los experimentos con semillas muestran una tasa de germinación 1,9 veces mayor cuando se exponen al humo. [25]
Como se esperaría de las flores relativamente grandes y de colores brillantes, Penstemon secundiflorus tiene muchos visitantes que se alimentan de néctar. Se sabe que dos especies de mariposas las visitan, Speyeria atlantis y Parnassius smintheus , aunque se sabe que las visitan las colas de golondrina. La mayoría de los visitantes de P. secundiflorus son abejas como Andrena medionitens , Anthophora terminalis , Anthophora ursina , Bombus bifarius , Bombus melanopygus , Bombus centralis , Bombus occidentalis , Osmia bruneri , Osmia pentstemonis , Hylaeus basalis , Lasioglossum sisymbri y Lasioglossum trizonatum . [26] [23] La abeja especialista Osmia brevis , que es un oligolegeo que solo visita las flores de Penstemon , ha sido observada visitando P. secundiflorus por Frank y Carol Crosswhite. [27] En una observación de campo, las abejas del género Lasioglossum fueron las visitantes más frecuentes de la flor, pero la especie exacta no se determinó en ese estudio. También se sabe que una abeja falsa, Syrphus opinator , las visita. El colibrí de cola ancha , Selasphorus platycercus , también visita P. secundifloris . [26] [23]
Como parte de sus defensas químicas, Penstemon secundiflorus contiene el glucósido iridoide 10-hidroxi-(5αH)-6-epidihidrocornina. [28]
Las penstemon de Sidebells tienen fama de ser fáciles de cultivar y de poseer flores vistosas. [29] [30] También son valoradas por las numerosas abejas y mariposas cola de golondrina que atraen al jardín. [31] En los jardines forman grupos de tallos múltiples y de larga vida. [32] Sus semillas germinan fácilmente después de seis semanas de estratificación fría y húmeda. [29] Aunque la Asociación Nacional de Jardinería también recomienda luz para estimular la germinación. [33]
Las penstemon de hoja caduca requieren una exposición total al sol y suelos bien drenantes; la Extensión Estatal de Colorado recomienda suelos rocosos o con grava. [32] Un tipo de suelo neutro a moderadamente alcalino, con un pH de 6,6 a 8,5, se considera óptimo. [34] No son adecuadas para su uso en contenedores y se recomiendan para su uso en jardines de rocas, plantaciones xerófilas y otros tipos de jardines naturalistas. [33]
En cultivo, las penstemon de hojas laterales se cultivan en las zonas de rusticidad del USDA 4a a 10b. [35] [34]