Pedinellales ( ICN ) o Pedinellida ( ICZN ) es un grupo de algas unicelulares que se encuentran tanto en ambientes marinos como de agua dulce. [3]
Se encuentran tanto en ambientes de agua dulce como marinos, y la mayoría de los géneros son sésiles, unidos por pedúnculos posteriores. El flagelo está en la parte anterior de la célula y los tentáculos lo rodean, a menudo capturando pequeñas presas atraídas por su corriente. Los géneros coloreados son Pedinella , Apedinella , Pseudopedinella y Mesopedinella . Varios géneros más han perdido sus cloroplastos y se alimentan completamente por fagocitosis . Estos son Parapedinella , Actinomonas y Pteridomonas .
También parece que ciertos heliozoos son en realidad pedinelídeos derivados. Ciliophrys alterna entre una etapa flagelada móvil y una etapa de alimentación heliozoaria, donde el cuerpo está contraído con axópodos extendidos por toda su superficie, y el flagelo está enrollado en una apretada figura de ocho. Los actinofríidos , Actinophrys y Actinosphaerium , existen solo en una forma heliozoaria sin flagelo y con haces más elaborados de microtúbulos que sostienen sus axópodos. Su inclusión fue defendida por Mikrjukov y Patterson, quienes acuñaron el término actinodino para referirse específicamente a este grupo extendido.
Algunos autores clasificaron a los pedinelídos como heliozoos . Los pedinelídos coloreados fueron tratados originalmente como una familia de algas doradas en el orden Ochromonadales, promovido a un orden Pedinellales por Zimmerman en 1984. Su relación con los silicoflagelados se hizo evidente algún tiempo después, y Patterson definió este grupo sin rango para los dos en 1994. Moestrup lo trató como la clase Dictyochophyceae, anteriormente restringida a los silicoflagelados, mientras que Cavalier-Smith definió una nueva clase Actinochrysophyceae para ellos.
Los pedinélidos se conocen desde el siglo XIX, pero se clasificaban como algas o protozoos heliozoarios debido a la ausencia de cloroplastos en algunas especies. [4] Antes de las revisiones taxonómicas que tuvieron lugar a finales del siglo XX, los pedinélidos se trataban como una sola familia Pedinellaceae , descrita en 1910 por Pascher. Algunos autores clasificaron a los pedinélidos dentro del orden Ochromonadales , junto con una variedad de heterocontos no relacionados como Synuraceae y Bicosoecaceae , como parte de la clase Chrysophyceae o algas doradas. [5] En 1985, los ficólogos Birthe Zimmermann, Øjvind Moestrup y Guy Hällfors los clasificaron como un orden independiente, Pedinellales . [6] El mismo año, John J. Lee y coautores segregaron los pedinelídos fagotróficos (es decir, sin cloroplastos) como un orden diferente Ciliophryida bajo la clase polifilética Heliozoea . Otros autores, como Thomas Cavalier-Smith , fueron un paso más allá y propusieron tratar a los pedinelídos como una clase separada, bajo el nombre de Pedinellea (escrito Pedinellophyceae bajo la nomenclatura botánica). [7]
En 1995, Charles J. O'Kelly y Daniel E. Wujek clasificaron a las Dictyochophyceae en tres órdenes: Rhizochromulinales (que contiene el único género Rhizochromulina ), Pedinellales (que contiene todos los pedinélidos) y Dictyochales ( silicoflagelados ), separándolos de las algas doradas. [8] Simultáneamente, Cavalier-Smith propuso una clasificación ligeramente diferente donde creó una nueva clase Actinochrysea para abarcar estos tres grupos, evitando el uso de Dictyochophyceae como nombre. Consideró a los pedinélidos como la subclase Pedinellidae , con dos órdenes: Pedinellales (con cloroplastos), que contiene las familias Pedinellaceae y Apedinellaceae; y Ciliophryales (sin cloroplastos), que contiene Actinomonadaceae y Ciliophryaceae. Los dos grupos restantes, Rhizochromulinales y Dictyochales, fueron transferidos a una subclase separada Dictyochidae. [2] Al año siguiente, Cavalier-Smith y Ema E. Chao reconocieron que las pérdidas de cloroplastos eran polifiléticas y la familia Actinomonadaceae se transfirió a Pedinellales sobre la base de un análisis filogenético molecular . [9]
En 2006, Cavalier-Smith reorganizó nuevamente la clasificación. Bajó Actinochrysea a una subclase Actinochrysia dentro de una nueva clase Hypogyristea , que también incluía pelagófitos como subclase Pelagophycia. Agrupó todos los géneros de pedinelídos en la familia Actinomonadaceae y el nuevo suborden Actinomonadineae, con la excepción de Ciliophrys , que incluyó con el no pedinelído Rhizochromulina en dos familias de un nuevo suborden Ciliophryineae. [1] Mantuvo esta clasificación en años posteriores. [10] En 2018, finalmente reconoció la clase Dictyochophyceae y creó la subclase Pedinellia o Pedinellophycidae (equivalente a su anterior Actinochrysea/Actinochrysia) para agrupar a los pedinelídos y silicoflagelados. Los pelagófitos permanecieron bajo la subclase Pelagophycidae, y dos géneros de ubicación más incierta bajo una tercera subclase Sulcophycidae: Olisthodiscus y Sulcochrysis . [11]
El esquema taxonómico de Cavalier-Smith no es aceptado por la comunidad científica. En cambio, la clasificación de Moestrup de 1995 es más comúnmente apoyada, donde los pedinelídos están todos contenidos en el orden Pedinellales, convirtiendo a Ciliophryales en un sinónimo menor . Se consideran parte de Dictyochophyceae , junto con los órdenes Dictyochales (silicoflagelados), Rhizochromulinales ( Rhizochromulina ), [12] y un cuarto orden más reciente Florenciellales . [13] Además, los pelagofitos son rechazados como miembros de Dictyochophyceae, y en su lugar forman una clase independiente Pelagophyceae . [14] Dentro de los pedinelídos, ha habido varios intentos de establecer diferentes familias según datos morfológicos como la presencia o ausencia de tallos y cloroplastos. Sin embargo, los análisis moleculares no respaldan estas divisiones internas. [12] En consecuencia, todos los pedinelídos se han agrupado en una sola familia, Actinomonadaceae , que tiene preferencia taxonómica por ser la primeramente descrita, y todas las demás familias propuestas (Pedinellaceae, Apedinellaceae, etc.) se han convertido en sinónimos menores. [15]
Los pedinélidos actualmente suman los siguientes géneros: [16] [10]