Paraphysornis es un género extinto de aves terroríficas gigantes no voladoras que habitaron Brasil durante las épocas del Oligoceno tardío o Mioceno temprano . [3] Aunque no es el forusrácido más alto, Paraphysornis medía hasta 1,4 metros (4 pies 7 pulgadas) de altura hasta las caderas y pesaba alrededor de 180 a 240 kilogramos (400 a 530 libras). También era un ave notablemente robusta, con huesos del tarso cortos y robustos, no aptos para la caza de persecución.
El holotipo (DGM-1418-R) y único fósil conocido fue descubierto por una empresa minera en la Cuenca de Taubaté ( estado de São Paulo ) en una capa de arcilla bentonítica , dos o tres metros por debajo de una capa de Pyrobitumen . Estos sedimentos pertenecen a la Formación Tremembé del Oligoceno tardío al Mioceno temprano . La excavación de los huesos tomó varios meses entre 1977 y 1978, arrojando un esqueleto casi completo (75%) al que le faltaba la mayor parte del cráneo , la pelvis y el esternón . Los huesos fueron estudiados inicialmente por Herculano Alvarenga , quien los describió por primera vez en 1982 como una especie de Physornis . [2]
Tras un examen más detenido de varios restos de forusrácidos retenidos en instituciones de Europa, América del Norte y Argentina; Alvarenga llegó a la conclusión de que su taxón muestra suficientes características únicas para justificar un nuevo género distinto de Physornis, y lo nombró Paraphysornis en una publicación de 1993. El nombre es una combinación del nombre del género Physornis y el sufijo griego "para-". en combinación significa "cerca de Physornis". [1] El nombre de la especie "brasiliensis", acuñado en la descripción inicial en 1982, refleja el país de origen del animal.
La mandíbula está bien conservada pero ligeramente distorsionada, con un margen inferior convexo y una superficie cortante cóncava que no conserva signos de una cresta longitudinal (como se ve en Phorusrhacos ). La mandíbula también es más ancha y alta que la de Phorusrhacos , con un proceso retroarticular mejor desarrollado y agujeros más alargados. La mandíbula mide 51,5 cm (20,3 pulgadas) de largo y 77 mm (3,0 pulgadas) de alto en la base de la sínfisis mandibular. Sólo se conservan unos pocos elementos del cráneo, incluidos los cuadrados y su articulación con la mandíbula, así como la parte frontal del premaxilar, que muestra una punta fuertemente ganchuda como se conoce en otros forusrácidos. [2]
La columna vertebral está bien conservada y muestra la presencia de trece vértebras cervicales que muestran una fuerte curvatura ( cifosis ) sobre las cervicales uno a cinco y una curvatura menos desarrollada ( lordosis ) sobre las cervicales ocho a doce, con aquellas entre estas secciones articuladas casi rectas, lo que da el cuello del animal la tradicional curva en S aviar. El atlas y el eje se parecen a los de Mesembriornis en su forma general, siendo el atlas más alto y más estrecho que el de Psilopterus . Después de la serie cervical hay cinco vértebras dorsales torácicas seguidas de una sexta que está integrada en la región pélvica mal conservada y puede representar una vértebra sacra. Al menos las primeras vértebras dorsales no poseen espinas neurales tan altas como en Psilopterus o Andalgalornis . La pelvis está demasiado mal conservada para dar una idea de su morfología, sin embargo sus porciones anterior y superior están presentes y conservan la cresta ilíaca , que parece similar a la de Psilopterus y Mesembriornis . Se conservan pocas costillas, pero las que sí parecen de morfología robusta. [2]
El único hueso conservado de la cintura escapular es la coracoides izquierda , que se encuentra bien conservada y bastante robusta, con una sección triangular en su mitad inferior y una sección más cilíndrica más arriba. A pesar de la ausencia de un esternón conservado , se pueden obtener pistas sobre su anatomía a partir de los huesos que se articularían con él. Específicamente, tanto la costilla esternal como la coracoides muestran grandes superficies articulares, lo que indica que el esternón estaba bien desarrollado. Se conserva casi toda el ala izquierda y también están presentes algunos elementos en el lado derecho del esqueleto. Como en otras aves no voladoras, las alas están muy reducidas, incluso más que en otros forusrácidos. El húmero está muy curvado y su eje tiene una forma casi elíptica. Posee una cresta rugosa hacia su tercio central que sirve de punto de anclaje al músculo tensor y al patagio . La cabeza humeral está hinchada y tiene forma casi triangular, diferenciándose significativamente de la cabeza redonda de las seriemas existentes . El cúbito se conserva en excelentes condiciones y notablemente más atrofiado que en Mesembriornis . El radio se conserva sólo parcialmente y muestra un eje elíptico girado hacia el cúbito. A diferencia de otros forusrácidos, Paraphysornis no conserva ninguna indicación de protuberancias, puntos de unión de fuertes plumas penosas. Si bien esto no es evidencia de la ausencia de plumas pennáceas, indica que no estaban tan fuertemente ancladas como en otros miembros de la familia. [2]
El fémur conserva los extremos proximal y distal, pero le falta el eje, lo que hace imposible determinar la longitud exacta del hueso. Sin embargo, las estimaciones basadas en las proporciones de Brontornis podrían indicar una longitud de 35 cm (14 pulgadas). El tibiotarso es largo, recto y robusto, mientras que el tarsometatarso es notablemente corto, sólo la mitad de largo que el tibiotarso. [2] Esto se parece a la condición observada en Brontornis .
Paraphysornis habría medido alrededor de 1,4 m (4 pies 7 pulgadas) de alto en las caderas, posiblemente 2,4 m (7 pies 10 pulgadas) de alto en la cabeza, y se calculó un peso de 180 kilogramos (400 libras) para el animal comparando el circunferencia de los huesos de las patas a la de un avestruz macho grande (130 kilogramos (290 lb)). [4] Otra estimación de Molina-Pérez y Larramendi sitúa el peso de Paraphysornis en hasta 240 kilogramos (530 libras). [5]
Paraphysornis comparte varias características con Brontornis , incluido el tarsometatarso más corto (solo la mitad de la longitud del tibiotarso) y la morfología de las vértebras. Sin embargo, los dos géneros también difieren significativamente no sólo en el tamaño. Las falanges de Paraphysornis son menos aplanadas y las garras de los dedos más afiladas. Los cóndilos del tibiotarso corren paralelos al eje del eje, mientras que el cóndilo medial de Brontornis tiene un ángulo similar al de las aves acuáticas . [2] Debido a estas características compartidas, Paraphysornis se considera tradicionalmente un miembro de Brontornithinae junto con Brontornis y Physornis . [6] Sin embargo, la naturaleza de este clado ha quedado en duda, y algunos investigadores argumentan que Brontornis de hecho no representa un forusrácido y puede ser, en cambio, un anserimorfo gastornitiforme . [7] Aunque el asunto es debatido, Agnolin propuso el nombre Physornithinae para un clado que contiene tanto Physornis como Paraphysornis . [8]
El siguiente árbol filogenético muestra las relaciones internas de Phorusrhacidae bajo la exclusión de Brontornis según lo publicado por Degrange y colegas en 2015, que recupera a Paraphysornis como basal al clado que contiene Physornis , Phorusrhacos y Andalgalornis , entre otros. [9]
En las aves, la capacidad de correr es proporcional a la relación entre la longitud del tarsometatarso y del tibiotarso. En Paraphysornis el tarsometatarso tiene sólo la mitad de la longitud del tibiotarso. Esto se utilizó para inferir una velocidad relativamente lenta, que coincidía con el aumento de masa corporal del animal. El método de Storer (1960) funciona de manera similar, determinando el estilo de locomoción según la longitud de los dos huesos además de la longitud del fémur (un método que depende en gran medida de la preservación). La aplicación de este método también da resultados que sugieren un animal graviportal corpulento, con valores calculados similares a los de los moas y los pájaros elefante . [10] Sin embargo, según cálculos recientes de Rubén Molina-Pérez y Asier Larramendi, Paraphysornis aún puede haber sido capaz de alcanzar velocidades de hasta 55,1 kilómetros por hora (34,2 mph). [5]
La anatomía de la mandíbula y la forma de las garras sugieren claramente que el ave era un carnívoro, como otros forusrácidos. [11] Alvarenga ha sugerido que la gran estatura de Paraphysornis podría significar que Paraphysornis era un carroñero. [4] Sin embargo, esto no está en línea con otros estudios sobre adaptaciones de carroñeros, que sugieren que los carroñeros solo pueden existir a través de adaptaciones como viajes energéticamente eficientes a través de largas distancias, imposibles para un ave pesada y no voladora como Paraphysornis . [12] Por lo tanto, es razonable suponer que Paraphysornis era un depredador activo como sus parientes, inclinándose más hacia emboscar a sus presas que atropellarlas. [10]
Paraphysornis vivió durante el Oligoceno tardío o el Mioceno temprano en la Formación Tremembé, que conserva lo que se cree que es un lago poco profundo. Otros animales presentes en la formación incluyen una variedad de peces, flamencos , una especie de chillón , [13] teratorns y notoungulados leontinidos . [14]
