La avispa de papel centroamericana ( Apoica pallens ) es una avispa eusocial nocturna ( familia Vespidae ). Es famosa por su comportamiento de emigración basado en enjambres y es nativa de las tierras bajas de América Central y del Norte de América del Sur. [2] Esta especie ha desarrollado adaptaciones especiales de visión nocturna para facilitar su comportamiento de enjambre y búsqueda de alimento durante la noche [3] y tiene importantes propiedades medicinales para el pueblo Pankararú de Brasil. [4]
Apoica pallens es parte de la tribu Epiponini , un grupo que incluye avispas de papel que se encuentran en regiones neotropicales . [5] Apoica es uno de los géneros basales de la tribu . La especie está más estrechamente relacionada con Apoica flavissima . [6] Apoica pallens fue descrita por Johan Christian Fabricius en 1804. [7]
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Apoica pallens es de color amarillo pálido. [8] Al igual que otras especies que se encuentran dentro de Epiponini , existe una diferenciación de castas morfológicas entre obreras y reinas. [9] En Apoica pallens, las reinas y las obreras suelen tener aproximadamente el mismo tamaño total, pero las reinas tienden a ser más pequeñas que las obreras anteriormente y significativamente más grandes posteriormente. Se cree que esta diferenciación es el resultado de diferencias en el desarrollo del ovario. [10]
Los nidos de Apoica no tienen envoltura envolvente y están compuestos por un solo panal que cuelga debajo de la rama. [11] Los nidos grandes tienen una apariencia distintiva similar a un sombrero de paja o una canasta. [12]
Las poblaciones de Apoica pallens son nativas de las tierras bajas de América Central y del Norte de América del Sur. Por lo general, se encuentran en áreas de sabana tropical, bosque seco tropical semicaducifolio, bosque de galería y pantanos. [2] Apoica es uno de los géneros más importantes de los trópicos del Nuevo Mundo y es bastante abundante. [9]
Apoica pallens es más conocida por su comportamiento único de fundación de enjambre, en el que la población adulta de una colonia abandona un nido antiguo y emigra a un nuevo sitio. [9] Esto se ha observado por varias razones. En primer lugar, como parte de la reproducción normal de la colonia. Y en segundo lugar, en respuesta a una perturbación grave o destrucción del nido original. [9] Además, el abandono del nido a veces se correlaciona con el cambio climático y, en el caso de Apoica pallens, se ha observado con mayor frecuencia durante la estación seca. [12] Los machos siguen las emigraciones del enjambre y pueden permanecer con la colonia recién creada durante las semanas siguientes. [13]
Los epiponini son poligínicos permanentes o principalmente poligínicos. En este último caso, el número de reinas disminuye durante el ciclo de la colonia, lo que puede dar lugar a la monoginia. [14] Por lo tanto, el parentesco se considera una teoría importante para explicar la cooperación dentro de la tribu Epiponini.
La búsqueda de alimento se lleva a cabo casi exclusivamente durante la noche. Se caracteriza por la salida repentina de un gran número de avispas del nido, para luego regresar rápidamente y volver a partir de manera similar. [12] A medida que avanza la noche, hay niveles moderados a intensos de retorno y salida de grupos más pequeños de avispas. Los patrones de búsqueda de alimento de Apoica pallens dependen del ciclo lunar : cuando la luna es nueva o pequeña, Apoica pallens busca alimento durante las primeras 4 horas después del atardecer, con otro pequeño pico de actividad justo antes del amanecer cuando las avispas regresan al nido. Cuando la luna está en cuarto creciente, Apoica pallens extiende las horas en las que busca alimento hasta que los individuos están fuera toda la noche. [8]
Con el tiempo, las avispas Apoica pallens han desarrollado adaptaciones que han mejorado su visión, lo que les permite buscar alimento en estas condiciones de baja intensidad de luz. Estas avispas tienen campos visuales más grandes en comparación con los de sus parientes debido a un mayor diámetro del rabdoma , [3] una estructura en forma de bastón en el ojo que es sensible a la luz. [15] A. pallens también tiene un mayor número de facetas en lugar de facetas más grandes del ojo, lo que ha aumentado su tamaño relativo. Aunque estas características ayudan a aumentar la visión nocturna de la avispa, también contribuyen otros factores no ampliamente estudiados, como la ramificación lateral de las neuronas en el primer ganglio óptico dentro del ojo. [3]
Apoica pallens es una especie de casta con diferenciación morfológica entre hembras. Estas castas se clasifican en obreras y reinas, y esta distinción morfológica se basa en el tamaño de los ovarios . [10] Esta morfología especial contribuye a las habilidades reproductivas de las reinas. Las diferencias entre las castas de reinas y obreras se forman durante la etapa larvaria. Las larvas destinadas a reinas muestran tasas de crecimiento más rápidas en varios compartimentos corporales que las larvas destinadas a obreras. Esto da como resultado individuos con diferentes formas a pesar de que las larvas tienen aproximadamente el mismo tamaño. [16]
Las avispas enjambreras del género Epiponini generalmente dejan marcas de olor en las superficies alrededor del nido durante la formación de enjambres. [12] Sin embargo, A. pallens tiene un modo de comunicación diferente. Apoica tiene la glándula de Richards, una glándula endocrina que es mecánicamente importante para señalar el enjambre, pero aparentemente no la utiliza durante el enjambre. [17] Apoica pallens parece coordinar el enjambre usando una feromona transportada por el aire que libera desde el lado inferior del abdomen . [13]
El comportamiento de llamada se caracteriza por mantener el gáster rígidamente alejado del tórax , [12] exponiendo así las glándulas esternales . La exposición de estas glándulas liberadoras de sustancias químicas ha llevado a la hipótesis de que este comportamiento de llamada libera feromonas en el aire que envían señales a los miembros del enjambre para que sepan que deben comenzar la migración. [12] [13]
La poligenia que se muestra en Apoica pallens es un potencial conflicto de intereses dentro de las colonias. Esto parecería conducir a un parentesco relativamente bajo entre los individuos dentro de una colonia y, por lo tanto, el incentivo para proteger los genes compartidos también se reduciría. Sin embargo, el parentesco entre los individuos en las colonias de Epiponini muestra que el parentesco es en realidad bastante alto. [14] El razonamiento detrás de esto es que a medida que las colonias se vuelven más desarrolladas, el número de reinas se reduce y el parentesco entre madres e hijas aumenta. Por lo tanto, el parentesco se considera una teoría importante para explicar la cooperación dentro de la tribu Epiponini .
Un aspecto interesante del género Apocia es que, si bien se lo describe como altamente social, tiene menos diferencias de casta que otros géneros de especies de avispas altamente sociales. [16] Esto probablemente se debe a que la diferenciación de castas morfológicas de este género fue un paso evolutivo secundario en la sociabilidad , que representa un cambio entre la diferenciación de tamaño entre castas y la diferenciación morfológica entre castas. [16] La naturaleza social altamente estructurada de esta especie contribuye a las ventajas de los comportamientos sociales, como su distintiva fundación de enjambres [9] y la defensa física del nido. [18]
En Apoica pallens , la naturaleza de las diferencias morfológicas entre reina y obrera se determina en la etapa larvaria. Las larvas de reina tienen diferentes tasas de crecimiento de varios compartimentos corporales en comparación con las larvas que se convertirán en obreras. Esto genera castas basadas en diferentes morfologías, en lugar de basadas en diferentes tamaños. [16] La poligamia en Epiponini no tiene una reina ponedora primaria intolerante. En cambio, la reproducción la realizan varias reinas hembras tolerantes. [14] Las reinas participan en una sociedad de aptitud inclusiva en lugar de en una lucha por la aptitud directa. [16] El papel de policía lo adoptan las obreras estériles , que seleccionan entre las larvas de reina. [14] Debido a este sistema, de hecho hay un conflicto mínimo entre las dos castas. [16]
La medicina popular es prominente en varias áreas de Brasil . La incorporación de insectos en remedios populares es común, y cada insecto específico sirve para propósitos distintos. Los insectos medicinales son el foco de ciertos métodos de curación dirigidos a tratar dolencias, sirviendo como recursos farmacológicos que provienen de la naturaleza. Los nidos de Apoica pallens , en particular, son conocidos por ser significativos en las prácticas de los indígenas Pankarare y también de la gente rural de Brasil. Los nidos de estas avispas se queman y el humo liberado se inhala para curar el derrame cerebral. Además, cuando se sospecha la presencia del mal en la vida de un nativo, debe bañarse en este humo del nido en llamas como tratamiento. En Matinha dos Pretos, también se pueden hervir trozos del nido en agua para hacer un té que sirve como tratamiento para el asma . [4]
Se ha descubierto que Apoica pallens recolecta varios artrópodos, incluidas moscas, orugas y escarabajos. [12] También recolecta polen y néctar de las flores del banano. Además, esta especie practica el canibalismo de cría , en el que los adultos se comen parte de la cría si no se satisfacen sus propias necesidades nutricionales. Por lo general, varios adultos se dividen en una sola larva. [12] Además, los adultos intercambian alimentos a través de la trofalaxis . [12]
Apoica pallens muestra un comportamiento de defensa activo, en lugar de químico. Durante el día, cuando los individuos adultos no participan en el comportamiento de enjambre, cubren la cara del panal del nido con varias capas de espesor. Las avispas en la capa exterior del panal miran hacia afuera. Esto las deja vigilantes ante la aproximación de hormigas depredadoras que intentan llegar al interior del nido. [18] Se cree que se trata de una defensa más pasiva que activa, ya que la presencia de los adultos en esta formación es en sí misma un elemento disuasorio para los parásitos y depredadores. También se ha planteado la hipótesis de que las ventajas de esta formación protectora durante las horas del día son lo que llevó a la selección del comportamiento de búsqueda de alimento y enjambre nocturno observado en esta especie. [12]