Paleoallium es un género extinto de planta parecida a la cebolla de la familia Amaryllidaceae conocida a partir de la única especie descrita Paleoallium billgenseli . La especie es conocida por los sedimentos del Eoceno temprano expuestos en el noreste del estado estadounidense de Washington .
Paleoallium billgenseli se describe a partir de fósiles encontrados en un solo lugar en las tierras altas de Okanagan del Eoceno , un afloramiento de la formación montañosa Ypresian [1] Klondike en Republic . [2] La serie tipo de fósiles, el holotipo , los paratipos y los fósiles adicionales incluidos se recuperaron del sitio B4131 de la UWBM , que está designado como localidad tipo . El trabajo moderno sobre los estratos de la Formación que contienen fósiles mediante datación radiométrica ha dado una edad estimada en la etapa del Ypresiano tardío del Eoceno temprano, hace entre 49,4 ± 0,5 millones de años como mínimo, [3] con una estimación de edad más antigua de Hace 51,2 ± 0,1 millones de años , según datos isotópicos de circonio detrítico publicados en 2021. [4]
Se observó que un fósil adicional atribuido a la Formación Allenby alrededor de Princeton, Columbia Británica estaba cerca de Paleoallium , mientras que una serie de fósiles del afloramiento de McAbee cerca de Cache Creek, Columbia Británica se consideraron posiblemente similares, pero el artículo no los abordaría. [2]
La primera ilustración de un fósil estaba en Plantas fósiles de Republic de 2011: una guía publicada para el Centro de Interpretación Stonerose donde el espécimen SR 08-36-03 aparecía como una "flor adicional". El espécimen de la Formación Allenby señalado como similar a Paleoallium fue considerado como una "estructura desconocida" por Dilhoff et al (2013). Una serie de fósiles fueron estudiados formalmente por los paleobotánicos Kathleen Pigg, Finley Bryan y Melanie DeVore, quienes publicaron su descripción formal del género y la especie en un artículo del International Journal of Plant Sciences de 2018 . [2] Pigg, Bryan, DeVore designaron el holotipo como espécimen SR 10-35-06, que se encontraba en las colecciones paleobotánicas del Centro de Interpretación Stonerose en Republic en ese momento. Se designó una serie paratipo adicional de 15 fósiles, también de las colecciones de Stonerose, y se discutió y calculó un fósil adicional, SR 13-004-010 A&B, pero no se incluyó en la serie tipo. El nombre del género Paleoallium fue creado como una combinación de " Allium ", el género moderno de ajo y cebolla, más el prefijo paleo- . Señalaron que " Allium " es una referencia a la notable similitud entre los fósiles y las cebollas modernas, pero especificaron que no existe una relación directa implícita entre ninguna de las especies vivas discutidas en el artículo. [2] El nombre de la especie billgenseli como patronímico en honor a William Gensel, botánico de Durham, Carolina del Norte, quien fue el primero en señalar la similitud entre los alliums y los fósiles y por sus mayores contribuciones a las ciencias vegetales. [2]
Desde su descripción, Paleoallium billgenseli se ha utilizado varias veces como punto de calibración de datación molecular para los orígenes y divergencia de Amaryllidaceae. El género se caracteriza por ser la primera Amaryllidaceae del registro fósil. [5] [6] [7] [8]
Las espatas de Paleoallium billgenseli miden entre 3 y 8 mm ( 1 ⁄ 8 - 3 ⁄ 8 pulgadas) de ancho y 5 a 12 mm ( 1 ⁄ 4 - 1 ⁄ 2 pulgadas) de largo, lo que otorga un contorno de obovado a elípticamente ovado. Van desde brotar plano desde el escapo hasta brotar en ángulo recto con la longitud de la espata. En especímenes bien conservados, las superficies muestran estrías paralelas que van desde la base hasta el ápice. Se han identificado dos conjuntos de estructuras reproductivas en los ápices de la espata: flores y bulbillos . Las flores suelen nacer en grupos de dos a seis agrupadas en disposición helicoidal cerca del ápice de la espata. Cada flor en forma de campana nace en un pedicelo pequeño que generalmente mide entre 2 y 8 mm ( 1 ⁄ 8 – 3 ⁄ 8 pulgadas ) de largo. La campana se compone de tres a cuatro lóbulos y mide de 3 a 6 mm ( 1 ⁄ 8 – 1 ⁄ 4 pulgadas) de ancho por 4 a 8 mm ( 1 ⁄ 8 – 3 ⁄ 8 pulgadas) de largo. La preparación cuidadosa de varias flores no encontró frutos, semillas, polen o anteras, lo que sugiere la posibilidad de que las flores fueran estériles. Algunos especímenes tienen pedicelos claramente alargados y pequeñas flores o capullos abortados. Los bulbillos son sésiles alrededor del ápice del escapo, en grupos confirmados de uno a tres. Existe la posibilidad de que se hayan transportado números mayores, pero de ser así, los autores señalaron que es posible que se hayan perdido durante la preparación del espécimen o que hayan quedado ocultos bajo capas de roca matriz. Los bulbillos conocidos varían hasta 1 mm × 0,2 mm ( 3 ⁄ 64 pulgadas × 1 ⁄ 64 pulgadas) de tamaño. [2]
De los especímenes conocidos, los escapos son alargados y estrechos, oscilando entre 18 y 40 mm ( 3 ⁄ 4 – 1+5 ⁄ 8 pulgadas) de largo por0,8 a 1,2 mm ( 1 ⁄ 32 – 3 ⁄ 64 pulgadas) de ancho. Todos los especímenes tienen una base rasgada y ninguno está unido a un bulbo. Tienen estrías longitudinales, como se ve en algunas especies de cebolla, y ocasionalmente el área apical tendrá mechones de tejido alrededor de la base de la espata, que se sugiere que son capas externas de "piel de cebolla". [2]
Pigg et al postularon que la producción de flores sexualmente reproductivas y bulbillos de reproducción asexual pudo haber sido una respuesta a factores ambientales en las Tierras Altas de Okanagan del Ypresian. La región habría estado sujeta a vulcanismo, rápido levantamiento geográfico y rápidos cambios de suelo o superficie como resultado de la actividad. Estos eventos pueden haber creado períodos fluctuantes de baja y alta actividad de polinizadores. La capacidad de alternar entre reproducción sexual y asexual según las condiciones lo justifiquen permitiría a las plantas aprovechar la disponibilidad de polinizadores o condiciones como la propagación facilitada por inundaciones. [2]
Las formaciones en las Tierras Altas de Okanagan representan sistemas de lagos de tierras altas que estaban rodeados por un ecosistema templado cálido [2] con vulcanismo cercano [9] que data durante y justo después del óptimo climático del Eoceno temprano. Las tierras altas probablemente tenían un clima mésico microtermal superior a mesotérmico inferior , en el que las temperaturas invernales rara vez caían lo suficiente como para que nevara y que eran estacionalmente equitativas. [10] El paleobosque que rodea los lagos ha sido descrito como precursor de los bosques templados latifoliados y mixtos modernos del este de América del Norte y el este de Asia. Según las biotas fósiles , los lagos eran más altos y más fríos que los bosques costeros contemporáneos conservados en el Grupo Puget y la Formación Chuckanut del oeste de Washington, que se describen como ecosistemas de bosques tropicales de tierras bajas . Las estimaciones de la paleoelevación oscilan entre 0,7 y 1,2 km (0,43 a 0,75 millas) más alta que los bosques costeros. Esto es consistente con las estimaciones de paleoelevación para los sistemas de lagos, que oscilan entre 1,1 y 2,9 km (1100 a 2900 m), que es similar a la elevación moderna de 0,8 km (0,50 millas), pero más alta. [10]
Las estimaciones de la temperatura media anual se han derivado del análisis del programa multivariado de análisis climático de hojas (CLAMP) y del análisis de márgenes de hojas (LMA) de las paleofloras de Princeton y Republic. Los resultados de CLAMP después de múltiples regresiones lineales para Republic dieron una temperatura media anual de aproximadamente 8,0 °C (46,4 °F), mientras que la LMA dio 9,2 ± 2,0 °C (48,6 ± 3,6 °F). Los resultados de CLAMP de regresión lineal múltiple de Princeton arrojaron una temperatura ligeramente inferior de 5,1 °C (41,2 °F), y el LMA arrojó una temperatura media anual de 5,1 ± 2,2 °C (41,2 ± 4,0 °F). Esto es más bajo que las estimaciones de temperatura media anual dadas para la costa del Grupo Puget, que se estima que estuvo entre 15 y 18,6 °C (59,0 a 65,5 °F). El análisis bioclimático de Republic y Princeton sugiere cantidades medias de precipitación anual de 115 ± 39 cm (45 ± 15 pulgadas) y 114 ± 42 cm (45 ± 17 pulgadas) respectivamente. [10]