El pulgón de las agallas espirales del álamo , Pemphigus spyrothecae , es un insecto social que exhibe comportamientos aparentemente altruistas . Los pulgones forman agallas y actúan como defensores de la colonia, a veces sacrificando sus propias vidas para hacerlo. Se ha demostrado que la defensa de la colonia es más probable en hábitats que son difíciles de obtener y pueden albergar una gran cantidad de individuos. [1] Estas ubicaciones de las agallas son cruciales porque las plantas tienen un corto período de tiempo en el que se puede producir una agalla. [1] Por lo tanto, es importante que exista un sistema de defensa que permita a los pulgones retener sus agallas. La necesidad de defensa surge cuando la agalla se abre para permitir que los pulgones alados migrantes salgan y liberen cualquier desecho. [1] El proceso de reparación de los agujeros puede tardar hasta 10 días; durante este tiempo, la agalla es susceptible a la intrusión de depredadores. [2]
P. spyrothecae es de color verde, rojo o amarillo y suave al tacto. La superficie exterior de esta especie se desarrolla a medida que los bordes del pecíolo de Populus nigra se engrosan, aplanan y retuercen. [3] En paralelo a la forma del pecíolo, se forma una agalla en forma de espiral similar a la del interior de la concha de un caracol. [4] La fundatriz, o pulgón hembra partenogenético producido en la planta huésped primaria a partir de un huevo fertilizado que hibernó, es de color verde pálido; estos individuos permiten que las aletas de segunda generación se formen dentro de la agalla. [5] Las agallas generalmente maduran a fines de agosto o principios de septiembre y cambian de color de verde a rojo durante el transcurso de la maduración. En esta etapa, las aletas salen de la agalla a través de muchos poros pequeños a lo largo de las costuras de las espirales. [6] En términos de distribución geográfica, P. spyrothecae se distribuye por Europa, África del Norte (Túnez), Siberia occidental, Pakistán y algunas ubicaciones dentro de Canadá. [7]
Pemphigus spyrothecae pertenece a la superfamilia Aphidoidea, en la división himóptera del orden Hemiptera , que consiste en insectos con partes chupadoras en la boca. P. spyrothecae es un miembro del suborden Sternorrhyncha, que incluye cochinillas, psílidos, moscas blancas y pulgones. Estos organismos tienen dos pares de alas membranosas y un ala anterior flexible, junto con una dieta herbívora. [8] Como miembro de la familia Aphididae, que consiste en pulgones o piojos de las plantas, esta especie consiste en insectos de cuerpo blando que viven en colonias en sus plantas hospedantes. Además, los Aphididae incluyen formas aladas o sin alas, con antenas de seis segmentos. [8] Cada especie de esta familia tiene un tarso de doble segmento y el segundo segmento tiene dos garras. Un par de cornículos cortos sobresalen del último segmento abdominal, además de la cauda, una proyección posterior en la punta del abdomen. [9] Pemphigus spyrothecae está incluido en el género Pemphigus .
El pulgón soldado exhibe sus primeros rasgos físicos distintivos como ninfa de primer estadio, la fase que sigue a su maduración completa en el huevo. Hay dos tipos de ninfas de primer estadio dentro de las agallas: un tipo de ninfa es de patas gruesas y ataca a los insectos introducidos en las agallas. Otro tipo de ninfa es de patas normales. [10] Las ninfas monomórficas de primer estadio de Pemphigus dorocola atacan a las larvas de polilla, un depredador , cuando se introduce experimentalmente en la agalla. [11] Después de observar un parecido físico entre estos pulgones y las larvas de patas gruesas de P. spyrothecae , Aoki sugirió que estos insectos también defendían la agalla. Su predicción se confirmó, ya que más tarde observó una casta entre las ninfas de primer estadio de patas normales como "reproductoras en potencia" y las ninfas de patas gruesas como defensoras, o en sus palabras, "soldados". [11] Más tarde, se consideró que este era el primer descubrimiento de pulgones soldados en una localidad fuera del este de Asia. Estos soldados tienen estados morfológicos diferentes a los de otros miembros de la especie. [12] En primer lugar, los soldados de primer estadio tienden a ser más agresivos. También tienen patas traseras gruesas y un estilete , que se utiliza para atacar a los invasores. [13] [14]
P. spyrothecae es capaz de defenderse manipulando la composición de los pulgones en las agallas. Cuando se introduce un solo depredador, las colonias con soldados suelen matarlo, lo que provoca la pérdida de algunos soldados. En las colonias con solo no soldados, los depredadores matan a los pulgones y se los comen. [15] [16]
En un estudio posterior, Foster y Rhoden (1997) examinaron la eficacia de los soldados en la defensa de fortalezas. [17] Manipularon el número de soldados y no soldados en conjuntos de agallas que permanecieron en contacto con álamos en el sitio de investigación. Cuando había una combinación de soldados y no soldados, la agalla tenía diez veces menos probabilidades de ser atacada por un depredador en comparación con una agalla con solo pulgones no soldados. Estos resultados llevaron a Foster y Rhoden a concluir que los soldados defienden eficazmente contra la depredación en condiciones naturales. Experimentos de laboratorio anteriores demostraron que los soldados podían evitar que los depredadores especializados de las agallas atacaran la agalla. Sin embargo, en este estudio, Foster y Rhoden descubrieron que dicha protección también podía tener lugar en el campo. Cinco depredadores diferentes atacan las agallas de P. spyrothecae : el especialista A. minki , los generalistas S. ribesii y A. nemoralis y otros dos depredadores generalistas no identificados. [13]
P. syprothecae , al igual que otras especies de pulgones que atacan a los depredadores, mantiene un movimiento de empuje singular mientras perfora al depredador con sus estiletes . [18] Rara vez se producen apuñalamientos repetidos. Esta especie también puede utilizar sus patas, a veces las seis, para apretar al depredador. El propósito de este movimiento es desgarrar la cutícula del depredador y, en última instancia, romper sus estructuras internas. [19] Aunque no se incluyeron observaciones cuantitativas detalladas en el estudio de Rhoden y Foster, el comportamiento de ataque se consideró costoso para los soldados. Por lo tanto, es muy probable que un análisis de costo-beneficio desempeñe un papel en la decisión de un soldado de atacar al depredador.
Como P. spyrothecae se reproduce clonalmente, la relación genética dentro de las colonias es bastante simple: un pulgón individual es un clon de sus vecinos o no lo es. Como cada generación dentro de la agalla muestra un alto grado de relación debido a la clonación, cualquier desviación de la uniformidad genética de una colonia (excluyendo la mutación) se puede rastrear hasta la migración entre agallas. [13] La facilidad de la migración entre agallas se basa en el hecho de que las colonias están presentes en las agallas del huésped primario durante un largo período de tiempo, y solo migran una vez que ha pasado el verano. [13]
Las relaciones genéticas dentro de las colonias de pulgones ayudan a explicar la evolución de la jerarquía altruista de soldados de P. spyrothecae . [13] Más específicamente, con la utilización de trampas de campo y microsatélites, los investigadores pudieron examinar el grado de mezcla clonal en la colonia. La mezcla clonal se define como la "mezcla" de genes "individuales de diferentes clones... lo que diluirá el beneficio de la cooperación al desperdiciarlo en clones no relacionados" (Johnson 1525). [13] Los investigadores predijeron que la razón por la que las agallas fueron un factor crítico para la evolución de los soldados... Dado el hecho de que una agalla era defendible y valiosa, los autores anticiparon que esto sirvió como una barrera a la intrusión de otros clones extraños a través de la mezcla clonal. Johnson et al. encontraron que mientras que los soldados normalmente migran y tienen la capacidad de mudar y reproducirse fuera de su propia agalla, la mezcla clonal fue baja en general. Dado este nivel insignificante de mezcla clonal, hay pocas posibilidades de que existan barreras para la evolución y propagación de una casta de soldados altruistas dentro de la especie. Finalmente, Johnson et al. (2002) se convirtieron en los primeros investigadores en utilizar marcadores de ADN nuclear específicos de la especie para obtener una idea clara del grado de diversidad clonal dentro de las agallas de P. spyrothecae ; con el uso adicional de datos de trampas, su predicción de la migración entre agallas también se confirmó. [13]
Dado que los datos de las trampas confirmaron que todos los migrantes son soldados, Johnson et al. infieren que estos pulgones pueden crecer y producir emigrantes alados en las agallas como una estrategia adaptativa de clonación en lugar de un evento fortuito. Esto confirma la creencia anterior de que los soldados habían evolucionado a partir de migrantes especializados. [20] Sin embargo, estudios adicionales sobre colonias donde se predice que el nivel de mezcla clonal será alto permitirían a los investigadores comprender mejor las relaciones entre el grado de mezcla clonal y la inversión en soldados.
La reparación de nidos es un ejemplo importante de eusocialidad en las colonias de P. spyrothecae . [1] Después de crear prematuramente una abertura en una agalla del mismo tamaño y presentación de una abertura natural, los investigadores observaron un mayor grado de mortalidad por depredación. En esta circunstancia, no hubo evidencia de una mayor inversión en soldados. Por lo tanto, los investigadores concluyeron que los pulgones no se adaptan a los cambios a corto plazo en la colonia a través de una reducción de la mezcla clonal (un aumento en la reproducción de soldados ). Sin embargo, notaron que los agujeros fueron reparados por el recrecimiento compensatorio de áreas cercanas de la agalla que no habían sido dañadas o estaban protegidas de la depredación. Los investigadores descubrieron que los soldados eran probablemente los responsables de la reparación, lo que resalta la extensión del altruismo dentro de esta compleja casta de soldados. [1]
WA Foster describió la efectividad y los métodos de defensa de las agallas. Seleccionó agallas y las colocó en condiciones de laboratorio para que los depredadores y el número de pulgones pudieran controlarse. Anthocoris minki fue identificado como el depredador primario. Se demostró que los soldados de primer estadio eran los únicos responsables de la defensa; tenían éxito en evitar que los depredadores entraran y los mataban si lo hacían. Los soldados estériles tienden a vivir más cerca de la abertura de la agalla, mientras que los pulgones sexualmente activos tienden a vivir más lejos de la abertura. [13] También se encontró que algunos de los soldados murieron en este acto. [21] Cuando se introdujo una larva de mariquita ( Adalia bipunctata ) en la agalla, los soldados caminaban sobre el depredador e insertaban sus estiletes en las cutículas de los depredadores y ocasionalmente perforaban la cutícula con sus patas traseras. Este experimento también se realizó solo con no soldados y en estos escenarios el depredador no murió. Esto indica que solo los soldados juegan un papel en la defensa de las agallas. Al atacar a un depredador, la hemolinfa rezuma y hace que los pulgones se adhieran al depredador. Se descubrió que, con depredadores más grandes, más pulgones quedan atrapados después de derrotar al depredador. La tasa de supervivencia del depredador está relacionada con la cantidad de soldados presentes; con solo 50 soldados, el 50% de los depredadores mueren, y con 100 soldados, el 90% de los depredadores mueren. [21]
La explicación principal de este aparente altruismo se explica a través del parentesco ; el grado promedio de mezcla en P. spyrothecae fue de 0,68%, lo que indica un alto grado de parentesco entre los miembros de la agalla. Esto ahora resulta claro que se trata de un acto egoísta para preservar sus genes. Este rasgo de soldado ha evolucionado 4 veces de forma independiente en los pulgones; esto muestra la importancia y los beneficios de este rasgo. Aunque los pulgones soldados protegen contra los depredadores, parecen no tener ninguna tendencia a la defensa contra los inmigrantes de la misma especie, a pesar de que no son clones. [21]
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