Ortotherium ("bestia erguida") es un género de perezoso terrestre megalóníquido del Mioceno tardío ( Huayqueriano SALMA , hace alrededor de 9 a 6,8 millones de años) de la Formación Ituzaingó de la provincia de Entre Ríos , Argentina . Aunque se describieron muchas especies, la única especie válida del género es Ortotherium laticurvatum , y muchas especies son sinónimos menores . Ortotherium se conoce a partir de material muy fragmentario, todo el cual es material de la mandíbula (mandíbula inferior) y los dientes. El holotipo (espécimen al que se aplica un nombre científico) de O. laticurvatum consiste en un dentario izquierdo incompleto que había sido desenterrado de una serie de sedimentos conocidos como 'Conglomerado osifero' en Paraná, Argentina . El paleontólogo argentino Florentino Ameghino nombró a la especie en 1885, aunque luego nombraría cuatro especies más, inválidas, del género. Sin embargo, una especie, O. brevirostrum , ha sido reclasificada como Mesopotamocnus .
Debido a que Ortotherium se conoce a partir de muy pocos fósiles, se sabe poco definitivamente sobre el animal. Sin embargo, se puede inferir mucho basándose en taxones relacionados. Ortotherium tenía un tamaño promedio para un megalóníquido huayqueriano, con alrededor de 65 kg (143,3 lbs) utilizando el género de proporciones similares Eucholoeops . Ortotherium tiene una mandíbula larga, con molares grandes y rectangulares precedidos por un caniniforme gigante. Tenía extremidades anteriores largas y robustas que terminaban en una serie de garras agrandadas, utilizando una mezcla de movimiento cuadrúpedo y bípedo, posiblemente permitiéndole trepar a los árboles. Las extremidades traseras eran grandes y similares a pilares sostenidas por una cola larga.
Al ser un megalóníquido, Ortotherium era un mamífero herbívoro que probablemente consumía una gran cantidad de material vegetal frondoso. Sus mandíbulas y dientes estaban diseñados para un método de masticación de corte y cizallamiento, con dientes afilados y una amplia gama de movimientos de mandíbula. La Formación Ituzaingó que habitó Ortotherium era subtropical, con una mezcla de bosques pantanosos y pastizales más abiertos presentes. Los fósiles de manglares indican que partes de la formación albergaban un ecosistema marino costero a lo largo de las cálidas y saladas aguas del Mar Paranaense. Esto permitió que una amplia variedad de fauna habitara el área, que incluía muchos géneros diferentes de perezosos terrestres, " ungulados nativos " y roedores , además de una colección de aves, incluidas las grandes " aves del terror " carnívoras, así como peces y reptiles.
El primer registro publicado de Ortotherium fue en 1885, cuando se descubrió un dentario izquierdo parcial (mandíbula inferior) sin dientes preservados que había sido desenterrado de los estratos del Mioceno Superior del "Conglomerado osífero" ( conglomerado osífero ) cerca de Paraná en la provincia de Entre Ríos , Argentina. Fue descrito por el prolífico paleontólogo argentino Florentino Ameghino en su monografía sobre fósiles del área. [1] Ameghino nombró a la especie tipo Ortotherium laticurvatum , el nombre específico proviene de la mandíbula inferior curvada lateralmente. [1] El espécimen holotipo (que lleva el nombre) de O. laticurvatum se ha perdido, aunque existe un molde de yeso en el Museo de La Plata . [2] Ameghino, creyó erróneamente que las capas de roca de Paraná databan del Oligoceno , una época mucho más antigua. [3] [1] Ameghino notó el gran tamaño de las cavidades molariformes y caniniformes , creyendo que Ortotherium puede ser sinónimo del taxón Olygodon , al que había nombrado sobre la base de grandes molariformes. [4] [1] Ortotherium , sin embargo, es un taxón distinto que proviene de sedimentos de diferentes edades. [4] O. laticurvatum fue una de las tres especies que nombró Ameghino, fomentando las nuevas especies de O. schlosseri y O. seneum en un artículo de 1891, ambos también basados en material mandibular fragmentado. [5] Ameghino nombró un nuevo género y especie de perezoso terrestre, Menilaus affinis , en el mismo trabajo de 1891. M. affinis fue nombrado sobre la base de otra mandíbula izquierda imperfecta de "Conglomerado osifero". [6] [5] Desde entonces, Menilaus ha sido sinónimo de Ortotherium laticurvatum , careciendo de rasgos distintivos que lo diferencien de la especie. [7] [2]
Ameghino fue un paleontólogo muy activo, nombrando cientos de nuevos géneros y especies durante su carrera académica en Argentina. [8] [9] Después de su muerte en 1911, se produjo el análisis de sus taxones y el escrutinio de su trabajo. [10] [11] Lucas Kraglievich fue uno de estos paleontólogos, reclasificó a O. seneum como una especie del otro megalóníquido Amphiocnus y consideró a Menilaus congenérico con Pliomorphus . [6] Más tarde, en 1942, el paleontólogo AF Bordas nombró otras dos especies de Ortotherium, los especímenes compuestos solo de material mandibular. [12] [2] Las especies, O. brevirostrum y O. scrofum , aunque este último actualmente se considera un sinónimo de O. laticurvatum . El siglo XXI fue testigo de una extensa revisión del género y sus numerosas especies por parte de Diego Brandoni, por primera vez en 2010, en la que hizo una descripción completa de todas las especies. [2] En su revisión de 2010, sinonimizó todas las especies de Ortotherium con la excepción de O. brevirostrum , que señaló que probablemente pertenecía a un género separado. [13] [7] [14] [2] Brandoni también describió fósiles de una especie indeterminada, incluida una mandíbula izquierda casi completa que tenía una ubicación diferente de una abertura en el canal mandibular (una cresta que corre a lo largo de los lados de la mandíbula) en comparación con O. laticurvatum . [13] [2] Sin embargo, esto no fue visto como suficiente para justificar el nombramiento de una nueva especie según Brandoni. [2] Cuatro años más tarde, Brandoni erigió el nombre genérico Mesopotamocnus para O. brevirostrum , nombre que deriva de su procedencia geográfica en Mespotamia, Argentina y ocnus que significa "lentitud", una raíz comúnmente utilizada para los nombres genéricos de los perezosos terrestres. [15] [14]
Ortotherium era un perezoso megaloníquido, una familia dentro del orden Folivora que contiene a todos los perezosos. Los megaloníquidos existieron desde el DESEADANO SALMA (29-21 millones de años atrás) hasta el Rancholabreano NALMA (240.000 a. C. a 11.000 a. C.), siendo el último género sobreviviente el propio Megalonyx de América del Norte. [16] Durante mucho tiempo se consideró que los megaloníquidos eran un grupo existente que incluía al género de perezosos de dos dedos Choeloepus , sin embargo, los análisis del colágeno y el ADN de fósiles de folívoros demostraron que Choloepus estaba relacionado con los milodontidos, otra familia de perezosos terrestres. Los fósiles de los primeros megaloníquidos son raros, siendo el más antiguo nombrado el del género Deseadognathus de Argentina y Bolivia, [17] aunque se han reportado tentativamente fósiles aún más antiguos del Oligoceno temprano de Puerto Rico. [18] Los megaloniquidos experimentaron posteriormente una explosión de diversidad durante el Mioceno medio - superior en América, principalmente entre los yacimientos santacrucianos (hace 17,5-16,3 millones de años) y friasienses (hace 16,3-15,5 millones de años) de Argentina, Uruguay, Venezuela y Brasil. Durante este período se formaron extensas vías fluviales en América del Sur, lo que dio paso a un clima más subtropical que fomentó la evolución de una variedad de flora y fauna en este entorno. Los megaloniquidos también expandieron su área de distribución hacia el norte, y géneros como Zacatzontli de México evolucionaron en el continente norteamericano antes del desarrollo del istmo de Panamá. [19] Los megaloniquidos se habían extendido por todo el Caribe y tan al norte como el territorio del Yukón, Canadá, cuando desaparecieron a finales del Pleistoceno, [20] aunque el perezoso de tres dedos Bradypus, estrechamente relacionado, sigue vivo. Las investigaciones sobre las tendencias evolutivas de tamaño sugieren que, a diferencia de otros grupos de perezosos terrestres que crecieron con el tiempo, los megaloniquidos no aumentaron exponencialmente su masa, sino que variaron mucho alrededor de la misma cantidad hasta su extinción. [21] [22]
El siguiente árbol filogenético de la familia de los perezosos se basa en datos de secuencias de colágeno y ADN mitocondrial (ver Fig. 4 de Presslee et al ., 2019). [23]
La filogenia interna de Megalonychidae, específicamente taxones como Ortotherium , es tenue ya que muchos taxones solo tienen especímenes fragmentarios o incompletos. Esto ha causado que Ortotherium , un género conocido puramente por mandíbulas y dientes parciales, sea excluido de la mayoría de los análisis cladísticos de Megalonychid. [24] [7] La única excepción es la de McDonald y Carranza-Castañeda (2017) en su descripción de Zacatzontli , un megaloníquido del Mioceno tardío del sur de México. [25] En su análisis, se recuperaron tres clados separados relacionados con la biogeografía, con un clado sudamericano, que incluye a Ortotherium , un clado caribeño y un clado norteamericano. Los taxones caribeños y norteamericanos formaron una subfamilia separada de la sudamericana, lo que sugiere que la rama megaloniquida del sur se interrumpió antes en el Oligoceno. [18] [25] Cuando Ameghino lo nombró originalmente en 1885, no especificó la posición filogenética del género además de Edentata , aunque sí mencionó similitudes con Bradypus y el nomen dubium Olygodon . En una evaluación a nivel de familia en 1942, Bordas creyó que Ortotherium era parte del clado Nothrotheriinae, que entonces se creía que estaba dentro de Megalonychidae. [2] Como parte de su revisión del género, Brandoni movió a Ortotherium a una posición indeterminada dentro de Megalonychidae, aunque notó similitudes con otros megaloníquidos del Mioceno. [14] [26] [2]
El siguiente diagrama cladístico es una adaptación de McDonald & Caranza-Castañeda (2017), su descripción de Zacatzontli : [25]
Aunque se conoce poco material, se han hecho estimaciones de la masa y longitud de géneros relacionados de tamaño y proporciones similares. Ortotherium era ligeramente más grande que Eucholaeops y aproximadamente del mismo tamaño que Paranabradys. [14] [2] Eucholaeops pesaba entre 60 y 65 kg, aunque algunas estimaciones llegan a 80 kg, lo que da una idea de la masa de Ortotherium . [27] [22] Los megaloníquidos como Ortotherium tenían una constitución pesada para su tamaño, con grandes extremidades traseras plantígradas (de pies planos) que soportaban su gran masa. Se ha sugerido que, con sus colas largas y rígidas como soporte, los megaloníquidos podían alcanzar una posición semierecta que les permitía comer a mayores alturas. [28] Las manos eran tridáctilas y terminaban en grandes garras, el homónimo de la familia, que tenían capacidades defensivas y de ramoneo . [28]
O. laticurvatum conserva una amplia gama de variación individual, con el tamaño de los dientes, la longitud de la mandíbula y la altura variando enormemente. Las proporciones también fluctúan, lo que hace que muchos especímenes se interpreten erróneamente previamente como su propia especie. [7] [2] La mandíbula es excepcionalmente profunda y robusta en comparación con taxones relacionados, y el espécimen más grande conserva una rama que alcanza los 6 centímetros de espesor, aunque el tamaño varía ampliamente entre individuos. [2] El margen ventral es convexo, transversalmente y anteroposteriormente, lo que crea el espesor y la robustez observados. Una abertura en la cara posterolateral del canal mandibular está en el proceso coronoideo en O. laticurvatum , sin embargo, el espécimen MACN Pv-8916 de Ortotherium sp. tiene esta abertura anterior al proceso. La anatomía de O. laticurvatum es más similar a géneros como Megalonyx y Paranabradys en este aspecto, lo que sugiere que MACN Pv-8916 puede ser de una especie distinta. [29] [30] [2] Todos los megalonychids tenían dientes hipsodontes (de corona alta), como en los dientes de Ortotherium . El tercer molariforme (diente de la mejilla) se alinea con el margen anterior del proceso coronoideo, haciendo que todo el diente sea visible en la vista lateral (de lado). Todos los megalonychids tienen solo cuatro dientes en sus mandíbulas inferiores que están divididos por un gran diastema (espacio sin dientes) entre el caniniforme y el primer molar. [2] Los caniniformes de Ortotherium son ovados con una protuberancia posteromedial, su posición sobresale fuertemente del extremo anterior de la mandíbula. La punta de la mandíbula tenía forma de U, con lados largos y cuadrados que componían la rama. [2] A lo largo de la fila de dientes, los alvéolos están presentes a lo largo de la mandíbula cerca de los molares, el primero es triangular, el segundo ovalado y el tercero suboval. [2]
Los rasgos diagnósticos (características que distinguen a un taxón de otros) del género incluyen: un margen anterior del proceso coronoideo lateral al punto medio del molariforme 3 (molariforme abreviado como m), más anterior que en los megaloniquidos compañeros Eucholaeops y Paranabradys , y más posterior que en Megalocnus, Megalonyx y Pliometanastes . [31] [30] El borde posterior de la sínfisis mandibular inferomedial al diastema caniniforme-m1; inferomedial al intervalo m1/m2; inferomedial a los caniniformes. Esta es una combinación de rasgos que no están presentes en otros megaloniquidos, con taxones como Megalocnus que conservan el primer rasgo pero carecen de los dos últimos, lo que da crédito a la independencia de Ortotherium como género. [2] Los alvéolos de los caniniformes son elípticos en sección transversal y pequeños en relación con los molariformes, en contraste con los molariformes más grandes de Megalonyx y Megalocnus . [30] El primer molariforme es subtrapezoidal en sección transversal , mientras que es subrectangular en Megalonyx y Megalocnus . El m2 y m3 son ovalados en sección transversal, un rasgo distintivo en comparación con Megalonyx y Megalocnus . [32] [30] Como en la mayoría de los géneros en el grado megalonychid, la mandíbula tiene un diastema entre los caniniformes y la fila molar, a diferencia de Diabolotherium nordenskioldi en el que está ausente. [33] [2] Esta combinación única de características prueba la validez de Ortotherium . [34] [14] [26] [2]
Ortotherium es conocido de la Formación Ituzaingó, siendo los fósiles depositados en una serie de sedimentos compuestos de grava fina de cuarzo, arcilla y clastos de calcedonia llamados "Conglomerado osifero". [35] Los estratos de la Formación Ituzaingó datan del Mioceno Tardío, un período en el que la biodiversidad animal experimentó un auge en América del Sur, con el advenimiento de las faunas de formaciones como los estratos Santa Cruz , Pebas , Cerro Azul y Urumaco . [36] Durante el Mioceno Tardío, los niveles de agua en América del Sur aumentaron y se formó una selección de hábitats tropicales en grandes cuencas fluviales como el Sistema Pebas y el Mar Paranesio, [37] este último bordeando la Formación Ituzaingó. [38] Los depósitos de la Formación Ituzaingó son de las playas del Mar Paranés, [39] [40] transformando el ambiente en uno subtropical, como lo demuestra la paleoflora y paleofauna de los estratos. [41] [42] La paleoflora es diversa, pero incluye los manglares acuáticos y las leguminosas terrestres , [38] [43] bambúes , [44] arbustos floridos , [45] y más. Los bambúes , las palmas de coco y otras palmas eran predominantes, siendo muy comunes. [46] La Formación Ituzaingó también tenía sabanas además de los segmentos costeros, ribereños y tropicales. [47] [43]
La Formación Ituzaingó preserva vastas planicies mareales similares a las de la Amazonia moderna y un clima cálido. [48] Otros perezosos terrestres son endémicos del sitio, como los megaloniquidos Pliomorphus, Amphiocnus y Mesopotamocnus , los megatéridos Promegatherium [49] y Pyramiodontherium , [50] y los milodontidos Octomylodon , Megabradys y Promylodon . [51] [35] Los mamíferos notoungulados en la Formación Ituzaingó estaban muy extendidos, incluidos los toxodóntidos Xotodon y Adinotherium , [52] y los litopternos como Brachytherium , Cullinia , Diadiaphorus , Neobrachytherium , Oxyodontherium, Paranauchenia , Promacrauchenia , Proterotherium y Scalabrinitherium . [53] Grandes gliptodontes acorazados como Palaehoplophorus , Eleutherocercus y Plohophorus [54] vivieron en el área, así como otros cingulados como los pampatheres Kraglievichia [54] y Scirrotherium . [55] Los carnívoros incluían los forusrácidos Devincenzia y Andalgalornis [56] y los esparasodontes , [57] con cocodrilos gigantes como Gryposuchus y Mourasuchus en agua dulce. [58] Es probable que Ortotherium fuera un comedor de hojas según estudios de la morfología y las capacidades masticatorias y dentales de los megaloníquidos, de los cuales había una abundancia de vegetación que podía masticarse y digerirse cómodamente. [27]