Orthocerida , también conocido como Michelinocerida , es un orden de cefalópodos ortoceratoides extintos que vivieron desde el Ordovícico Inferior ( hace 490 millones de años ), posiblemente hasta el Triásico Superior ( hace 240 millones de años ). [1] Un fósil encontrado en el Cáucaso sugiere que incluso pueden haber sobrevivido hasta el Cretácico Inferior ( hace 150 millones de años ), [2] y el fósil del Eoceno Antarcticas a veces se considera un descendiente de los ortocéridos, aunque esto es discutido. [3] [4] Sin embargo, fueron más comunes desde el Ordovícico hasta el Devónico .
La concha suele ser larga y puede ser recta (" ortocónica ") o ligeramente curvada. En vida, estos animales pueden haber sido similares al calamar moderno, excepto por su concha larga. La estructura interna de la concha consiste en cámaras cóncavo-convexas unidas por un tubo colocado centralmente llamado sifúnculo . Existe una tendencia a que las cámaras desarrollen depósitos camerales , que se usaron como lastre para equilibrar la concha larga llena de gas. Dependiendo de la familia , el sifúnculo tiene cuellos septales ortocoaníticos (cortos y rectos) o citocoaníticos (curvados hacia afuera), que sobresalen de los septos. La superficie de la concha puede ser (dependiendo de la especie o el género) lisa, transversalmente estriada u ornamentada por una red de liras finas . Los fósiles son comunes y se han encontrado en muchos continentes, incluyendo América, África, Europa y Asia.
Los ortocéridos pueden haber nadado cerca del lecho marino con su caparazón flotante apoyado horizontalmente en el agua, flotando de forma más pasiva entre el plancton o descansando en el fondo marino. Al igual que los cefalópodos modernos, habrían utilizado propulsión a chorro para su locomoción. Sin embargo, su caparazón largo y voluminoso y sus inserciones musculares relativamente débiles hacen improbable que fueran tan ágiles como los ammonites o los cefalópodos modernos. Lo más probable es que se alimentaran de trilobites y pequeños artrópodos .
La taxonomía de los ortocéridos se basa principalmente en caracteres morfológicos encontrados en la concha, principalmente en la naturaleza del sifúnculo. Sin embargo, analizar estas relaciones puede volverse complicado debido a características similares a través de la evolución convergente , lo que hace que ciertos taxones parezcan tener un rango estratigráfico mucho más largo del que en realidad tienen. [5]
Las conchas embrionarias bien conservadas de la familia Pseudorthoceratidae de la Formación Imo del Misisipiense (Carbonífero Inferior) de Arkansas revelaron una diversidad significativa en la morfología de las conchas, además de indicar que los Pseudorthoceratidae pueden necesitar una revisión. [6]
Los ortocéridos probablemente surgieron de los Baltoceratidae, una familia de los Ellesmerocerida . Sin embargo, la filogenia de los Orthocerida es muy debatida ya que carece de caracteres claramente definidos. Algunas características importantes incluyen el diámetro y el grosor de un anillo de conexión calciosifonado y la forma de los sifúnculos de los ortoconos. [7] [8] Por lo tanto, los Orthocerida pueden ser un grupo polifilético , habiendo surgido como varios linajes a partir de cefalópodos del Ordovícico temprano . [9] Algunos investigadores han separado a los Pseudorthocerida y Dissidocerida como órdenes separados, este último sobre la base de que surgió de un ancestro baltoceratido diferente. Se cree que los pseudortocéridos son distintos porque su protoconcha y cuellos septales son significativamente diferentes a los de los ortocéridos. [10]
Los ortocéridos florecieron en la Era Paleozoica , dando lugar a múltiples órdenes, en particular a los ascocéridos . La protoconcha esférica, o primera cámara, de algunos ortocéridos sugiere que eran ancestros de los Bactritida , pequeñas formas ortocónicas que dieron origen tanto a los ammonoides como a los coleoides . Las rádulas fosilizadas de los ortocéridos también sugieren una afinidad más estrecha con los coleoides modernos que con Nautilus .
Existe cierta controversia sobre cuándo se extinguieron los ortocéridos. Aunque se dice que sobrevivieron hasta el Período Triásico, los dos géneros que datan de ese período pueden ser en realidad pseudortocéridos. En ese caso, los últimos ortocéridos pueden datar solo del Pérmico . Sin embargo, el descubrimiento en el Cáucaso de un posible ortocérido del Cretácico Inferior sugiere que pueden haber perdurado mucho más tiempo como un linaje fantasma . [2] Incluso se conoce un posible descendiente cenozoico de los ortocéridos en Antarcticeras , un enigmático cefalópodo del Eoceno de la Antártida con una concha interna similar a la de los coleoides pero con una anatomía muy parecida a la de los ortocéridos, lo que sugiere que puede representar una rama de los ortocéridos que divergió como su propia subclase durante el Paleozoico y sobrevivió hasta el Eoceno, evolucionando de manera convergente una concha interna similar a la de los coleoides. [3] Sin embargo, otros estudios lo recuperan como un calamar oegopsido primitivo . [4]