La organización espacial se puede observar cuando los componentes de un grupo abiótico o biológico están dispuestos de forma no aleatoria en el espacio. Los patrones abióticos, como las formaciones de ondas en las dunas de arena o los patrones de ondas oscilantes de la reacción de Belousov-Zhabotinsky [1] surgen después de que miles de partículas interactúan millones de veces. Por otro lado, los individuos en grupos biológicos pueden estar dispuestos de forma no aleatoria debido a un comportamiento egoísta, interacciones de dominio o comportamiento cooperativo. WD Hamilton (1971) propuso que en una " manada " de animales no relacionados , la organización espacial es probablemente el resultado de los intereses egoístas de los individuos que intentan adquirir comida o evitar la depredación . [2] Por otro lado, también se han observado disposiciones espaciales entre miembros altamente relacionados de grupos eusociales , lo que sugiere que la disposición de los individuos puede proporcionar ventajas para el grupo . [3]
La organización espacial puede definirse como la forma en que algo se organiza interna y externamente en relación con su entorno. Puede considerarse tanto a gran como a pequeña escala y también puede incluir en su análisis los factores y condiciones que conducen a un patrón de organización específico. [4] En el marco de la biología, esto puede incluir los factores abióticos y bióticos en los que está inmersa una población. En el marco de la civilización, la organización espacial puede incluir si un área es rural, suburbana o urbana. La organización espacial puede incluso incluir cómo uno administra y organiza su césped para cumplir con las normas sociales. [5]
Los individuos en una colonia de insectos sociales pueden estar organizados espacialmente, o dispuestos de manera no aleatoria dentro del nido. Estos territorios en miniatura, o zonas de fidelidad espacial, se han descrito en abejas melíferas ( Apis mellifera [6] ), hormigas ( Odontomachus brunneus ; [7] Temnothorax albipennis ; [8] Pheidole dentata [3] ), y avispas de papel ( Polistes dominulus , [9] Ropalidia revolutionalis [10] ). Mientras residen en estas zonas, las obreras realizan la tarea apropiada para el área en la que residen. Por ejemplo, los individuos que permanecen en el centro de un hormiguero tienen más probabilidades de alimentar larvas, mientras que los individuos que se encuentran en la periferia del nido tienen más probabilidades de buscar alimento. [7] [8] EO Wilson propuso que al permanecer en áreas pequeñas y no aleatorias dentro del nido, la distancia que un individuo se mueve entre tareas puede minimizarse y la eficiencia general de la colonia aumentaría. [3]
Existen diversas formas en las que los individuos pueden dividir el espacio dentro de un nido. Según la hipótesis de "búsqueda de trabajo", las obreras adultas comienzan a realizar tareas en el área del nido donde emergieron y se mueven gradualmente hacia la periferia del nido a medida que cambian las demandas para realizar tareas particulares. Esta hipótesis se basa en dos observaciones: "(1) que existe una estructura espacial en la disposición de las tareas en las colonias de insectos sociales y (2) que las obreras primero se convierten en adultas en o alrededor del centro del nido". [11] Los individuos pueden permanecer en un área durante un período prolongado, siempre que sea necesario realizar tareas allí. Con el tiempo, la zona de un individuo puede cambiar a medida que se realizan las tareas y las obreras buscan otras áreas donde deben realizarse tareas. Las abejas melíferas , por ejemplo, comienzan su vida adulta cuidando a las crías ubicadas en el área cercana a donde emergieron (es decir, abejas nodrizas). Finalmente, las obreras se alejan del área de crianza de las crías y comienzan a realizar otras tareas, como almacenar alimentos, cuidar o buscar comida. [6]
El espacio dentro del nido también puede dividirse como resultado de interacciones de dominancia . Por ejemplo, en colonias de avispas de papel , una sola reina inseminada puede encontrar (iniciar) una colonia después de despertar de la hibernación (invernar). Sin embargo, es común en muchas especies que múltiples hembras inseminadas se unan a estas fundadoras en lugar de fundar su propio nido. [12] Cuando varias hembras inseminadas fundan una colonia juntas, la colonia crece rápidamente, pero solo un individuo se convertirá en la ponedora principal de huevos. [13] A través de una serie de interacciones de dominancia, la avispa más agresiva surgirá como el individuo dominante y se convertirá en la ponedora principal de huevos para el grupo (el papel principal para garantizar que sus genes se transmitan a las generaciones posteriores), mientras que las avispas subordinadas restantes realizarán otras tareas, como la construcción del nido o la búsqueda de alimento. [10] Existe evidencia de que estas interacciones de dominancia también afectan las zonas espaciales que ocupan los individuos. En las avispas de papel ( Ropalidia revolutionalis ), así como en la especie de hormiga Odontomachus brunneus , [7] los individuos dominantes tienen más probabilidades de residir en las áreas centrales del nido, donde cuidan de la cría, mientras que los individuos subordinados son empujados hacia el borde, donde es más probable que busquen alimento. Se desconoce si la división del espacio o el establecimiento del dominio ocurre primero y si el otro es resultado de ello.
También hay evidencia de que los recolectores, que son los insectos que abandonan el nido para recolectar los valiosos recursos para la colonia en desarrollo, pueden dividir el espacio fuera del nido. Makino y Sakai demostraron que los recolectores de abejorros mantienen zonas de alimentación en parches de flores, lo que significa que las abejas regresan constantemente a las mismas áreas dentro de un parche y hay poca superposición entre individuos. [14] Estas zonas pueden expandirse y contraerse cuando se eliminan o introducen recolectores vecinos, respectivamente. [15] Al dividir los parches de alimentación en "territorios de alimentación" en miniatura, los individuos pueden maximizar el número de flores visitadas con interrupciones mínimas o competencia entre recolectores. Estos "territorios de alimentación" divididos entre individuos de la misma colonia son el resultado de la autoorganización entre los recolectores; es decir, ningún recolector líder está dictando dónde buscarán alimento las abejas. En cambio, el mantenimiento de estas zonas de alimentación se debe a reglas simples seguidas por cada recolector individual. Los estudios para determinar estas “reglas” son un área importante de investigación en informática , biología básica , ecología del comportamiento y modelado matemático .
La autoorganización observada en los territorios de alimentación es un microcosmos de la autoorganización vista en toda la colonia . La organización espacial observada en las colonias de insectos sociales puede considerarse una propiedad emergente de un sistema complejo autoorganizado . Es autoorganizado porque ningún líder dicta dónde residirá cada individuo, ni qué tarea realizará un individuo una vez que llegue allí. [16] En cambio, las zonas pueden ser un subproducto de la división del trabajo, por la cual los individuos terminan en una ubicación particular por un período basado en la tarea que realizan, [11] o interacciones de dominio, por las cuales a los individuos dominantes se les otorga acceso a los lugares más deseables dentro del nido. [7] [10] Los patrones espaciales exhibidos por los individuos de las colonias de insectos sociales no son obvios, porque es difícil observar y diferenciar entre los individuos dentro de una cavidad de nido o volando a través de un parche de alimentación. Sin embargo, cuando se presta atención cuidadosa al trabajador individual, la organización espacial de los trabajadores en el nido se vuelve evidente.