La neurregulina 3 , también conocida como NRG3 , es un miembro enriquecido neuronalmente de la familia de proteínas neurregulina que en los humanos está codificada por el gen NRG3 . [5] [6] Las NRG son un grupo de proteínas de señalización que forman parte de la superfamilia del factor de crecimiento epidérmico, el factor de crecimiento polipeptídico similar al EGF . Estos grupos de proteínas poseen un "dominio similar al EGF" que consta de seis residuos de cisteína y tres puentes disulfuro predichos por la secuencia de consenso de los residuos de cisteína. [7]
Las neuregulinas son una familia diversa de proteínas formadas a través del empalme alternativo de un solo gen; desempeñan papeles cruciales en la regulación del crecimiento y la diferenciación de las células epiteliales, gliales y musculares. Estos grupos de proteínas también ayudan a las asociaciones célula-célula en los músculos mamarios, cardíacos y esqueléticos. [6] [8] Se han identificado cuatro tipos diferentes de genes de neuregulina, a saber: NRG1 NRG2 NRG3 y NRG4 . Si bien las isoformas NRG1 se han estudiado ampliamente, hay poca información disponible sobre los otros genes de la familia. Las NRG se unen a los receptores de tirosina quinasa ERBB3 y ERBB4 ; [6] luego forman homodímeros o heterodímeros, que a menudo consisten en ERBB2 , que se cree que funciona como un correceptor ya que no se ha observado que se una a ningún ligando. [9] [10] Las NRG se unen a los receptores ERBB para promover la fosforilación de residuos de tirosina específicos en el enlace C-terminal del receptor y las interacciones de las proteínas de señalización intracelular. [11]
Las NRG también desempeñan papeles importantes en el desarrollo, mantenimiento y reparación del sistema nervioso; esto se debe a que NRG1, NRG2 y NRG3 se expresan ampliamente en el sistema nervioso central y también en el sistema olfativo. [11] Los estudios han observado que en ratones, NRG3 se limita al sistema nervioso central en desarrollo, así como a la forma adulta; [6] estudios previos también destacan los papeles de NRG1, ERBB2 y ERBB4 en el desarrollo del corazón. Se observó que los ratones deficientes en ERBB2, ERBB4 o NRG1 morían en la etapa de embriogénesis media debido a la terminación del desarrollo de las trabéculas miocárdicas en el ventrículo. Estos resultados confirman que la expresión de NRG1 en el endocardio es un ligando significativo necesario para activar la expresión de ERBB2 y ERBB4 en el miocardio. [6]
Función
Las neuregulinas son ligandos de los receptores de la familia ERBB, mientras que NRG1 y NRG2 pueden unirse y activar tanto ERBB3 como ERBB4, la unión de NRG3 estimula la fosforilación de tirosina y solo puede unirse al dominio extracelular de la tirosina quinasa del receptor ERBB4 pero no a los otros miembros de los receptores de la familia ERBB; ERBB2 y ERBB3. [6]
La NRG1 desempeña un papel fundamental en el desarrollo de la corteza cerebral embrionaria, ya que controla la migración y la secuenciación de las células corticales. [12] A diferencia de la NRG1, existe información limitada sobre el empalme del pre-ARNm del gen NRG3, junto con su perfil transcripcional y su función en el cerebro. [6] El reciente descubrimiento de hFBNRG3 (NRG3 del cerebro fetal humano; DQ857894), que es una isoforma clonada alternativa de NRG3 del cerebro fetal humano, promueve la supervivencia de los oligodendrocito con la ayuda de la vía ERBB4/PI3K/AKT1 [13] y también participa en la señalización NRG3-ERBB4 en el desarrollo neurológico y las funcionalidades cerebrales. [14]
Aunque los estudios han revelado que NRG1 y NRG3 son parálogos, el dominio EGF de NRG3 es solo 31% idéntico a NRG1 . El dominio N-terminal de NRG3 se parece al del factor derivado de la neurona sensorial y motora; SMDF [15] porque carece de dominios similares a Ig y similares a Kringle que se atribuyen a muchos isómeros de NRG1. Los estudios del perfil de hidropatía han demostrado que NRG3 carece de una secuencia de señal N-terminal hidrofóbica común en las proteínas secretadas, pero contiene una región de aminoácidos no polares o sin carga en posición (W66–V91). [6] Una región de aminoácidos encontrada en SMDF es similar a este sitio no polar de NRG3 y se ha propuesto que actúa como una secuencia de señal interna, no escindida, que funciona como un agente de translocación a través de la membrana del retículo endoplásmico. [15]
Importancia clínica
Estudios genéticos humanos recientes revelan que el gen neuregulina 3 (NRG3) es un gen de riesgo potencial responsable de diferentes tipos de trastornos del desarrollo neurológico, que resultan en esquizofrenia, retraso del crecimiento, trastornos relacionados con el déficit de atención y trastornos bipolares cuando ocurren variaciones estructurales y genéticas dentro del gen [16].
Lo más importante es que las variantes del gen NRG3 se han vinculado a una susceptibilidad a la esquizofrenia . [17] Se ha informado de un aumento de los modelos específicos de isoformas de NRG3 implicados en la esquizofrenia, y se ha observado que tienen una interacción con rs10748842; un polimorfismo de riesgo de NRG3 , lo que indica que la desregulación transcripcional de NRG3 es un mecanismo de riesgo molecular. [18]
Varios genes de la vía de señalización NRG-ERBB han sido implicados en la predisposición genética a la esquizofrenia. La neurregulina 3 (NRG3) codifica una proteína similar a su paráloga NRG1 y ambas desempeñan papeles importantes en el sistema nervioso en desarrollo. Como se observa con otras patologías como el autismo y la esquizofrenia , varios miembros de una determinada familia de proteínas tienen una alta probabilidad de asociación con el mismo fenotipo, individualmente o en conjunto. [20] [21]
Un estudio reciente de la modulación temporal, diagnóstica y específica de tejido de la expresión de la isoforma NRG3 en el desarrollo del cerebro humano, empleó el uso de qRT-PCR ; reacción en cadena de la polimerasa cuantitativa para cuantificar 4 clases de NRG3 en la corteza prefrontal dorsolateral post mortem humana de 286 candidatos normales y afectados (trastorno bipolar o depresivo extremo) con un rango de edad de 14 semanas a 85 años. [18] Las investigaciones observaron que cada una de las 4 clases de isoformas (I-IV) de NRG3 mostró trayectorias de expresión únicas a lo largo del desarrollo y envejecimiento del neopalio humano.
La clase I de NRG3 aumentó en el trastorno bipolar y depresivo mayor, de acuerdo con las observaciones en la esquizofrenia.
La clase II de NRG3 aumentó en el trastorno bipolar y la clase III aumentó en los casos de depresión mayor.
Las clases I, II y IV de NRG3 participaron activamente en las etapas de desarrollo,
El genotipo de riesgo rs10748842 predijo una expresión elevada de clase II y III, en consonancia con informes previos en el cerebro, con análisis específicos de tejido que sugieren que las clases II y III son isoformas específicas del cerebro de NRG3. [18]
Referencias
^ abc GRCh38: Lanzamiento de Ensembl 89: ENSG00000185737 – Ensembl , mayo de 2017
^ abc GRCm38: Lanzamiento de Ensembl 89: ENSMUSG00000041014 – Ensembl , mayo de 2017
^ "Referencia de PubMed humana:". Centro Nacional de Información Biotecnológica, Biblioteca Nacional de Medicina de EE. UU .
^ "Referencia PubMed de ratón:". Centro Nacional de Información Biotecnológica, Biblioteca Nacional de Medicina de EE. UU . .
^ "Entrez Gene: NRG3 neuregulina 3".
^ abcdefgh Zhang D, Sliwkowski MX, Mark M, Frantz G, Akita R, Sun Y, Hillan K, Crowley C, Brush J, Godowski PJ (septiembre de 1997). "Neuregulin-3 (NRG3): una nueva proteína enriquecida con tejido neural que se une y activa ErbB4". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 94 (18): 9562–7. Bibcode :1997PNAS...94.9562Z. doi : 10.1073/pnas.94.18.9562 . PMC 23218 . PMID 9275162.
^ Murphy S, Krainock R, Tham M (febrero de 2002). "Señalización de neuregulina a través de conjuntos de receptores erbB en el sistema nervioso". Neurobiología molecular . 25 (1): 67–77. doi :10.1385/mn:25:1:067. PMID 11890458. S2CID 2092870.
^ Falls DL (marzo de 2003). "Neuregulinas: funciones, formas y estrategias de señalización". Experimental Cell Research . 284 (1): 14–30. doi :10.1016/s0014-4827(02)00102-7. PMID 12648463.
^ Olayioye MA, Neve RM, Lane HA, Hynes NE (julio de 2000). "La red de señalización ErbB: heterodimerización del receptor en el desarrollo y el cáncer". The EMBO Journal . 19 (13): 3159–67. doi :10.1093/emboj/19.13.3159. PMC 313958 . PMID 10880430.
^ Lefkowitz RJ (septiembre de 1975). "Identificación de receptores beta-adrenérgicos acoplados a adenilato ciclasa con antagonistas beta-adrenérgicos radiomarcados". Farmacología bioquímica . 24 (18): 1651–8. doi :10.1016/0006-2952(75)90001-5. PMID 11.
^ ab Mautino B, Dalla Costa L, Gambarotta G, Perroteau I, Fasolo A, Dati C (mayo de 2004). "Neuregulina-1, -2 y -3 recombinante bioactiva expresada en Escherichia coli". Expresión y purificación de proteínas . 35 (1): 25–31. doi :10.1016/j.pep.2003.12.012. PMID 15039062.
^ Schmid RS, McGrath B, Berechid BE, Boyles B, Marchionni M, Sestan N, Anton ES (abril de 2003). "La señalización de neuregulina 1-erbB2 es necesaria para el establecimiento de la glía radial y su transformación en astrocitos en la corteza cerebral". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 100 (7): 4251–6. Bibcode :2003PNAS..100.4251S. doi : 10.1073/pnas.0630496100 . PMC 153079 . PMID 12649319.
^ Carteron C, Ferrer-Montiel A, Cabedo H (marzo de 2006). "Caracterización de una forma de empalme neuronal específica del gen neuregulina 3 humano implicado en la supervivencia de oligodendrocitos". Journal of Cell Science . 119 (Pt 5): 898–909. doi : 10.1242/jcs.02799 . hdl : 10261/289020 . PMID 16478787.
^ Kao WT, Wang Y, Kleinman JE, Lipska BK, Hyde TM, Weinberger DR, Law AJ (agosto de 2010). "La variación genética común en la neuregulina 3 (NRG3) influye en el riesgo de esquizofrenia e impacta en la expresión de NRG3 en el cerebro humano". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 107 (35): 15619–24. Bibcode :2010PNAS..10715619K. doi : 10.1073/pnas.1005410107 . PMC 2932571 . PMID 20713722.
^ ab Ho WH, Armanini MP, Nuijens A, Phillips HS, Osheroff PL (junio de 1995). "Factor derivado de neuronas sensoriales y motoras. Una nueva variante de herregulina altamente expresada en neuronas sensoriales y motoras". The Journal of Biological Chemistry . 270 (24): 14523–32. doi : 10.1074/jbc.270.24.14523 . PMID 7782315.
^ Meier S, Strohmaier J, Breuer R, Mattheisen M, Degenhardt F, Mühleisen TW, Schulze TG, Nöthen MM, Cichon S, Rietschel M, Wüst S (abril de 2013). "La neuregulina 3 se asocia con déficits de atención en la esquizofrenia y el trastorno bipolar". La Revista Internacional de Neuropsicofarmacología . 16 (3): 549–56. doi : 10.1017/s1461145712000697 . PMID 22831755.
^ Chen PL, Avramopoulos D, Lasseter VK, McGrath JA, Fallin MD, Liang KY, Nestadt G, Feng N, Steel G, Cutting AS, Wolyniec P, Pulver AE, Valle D (enero de 2009). "El mapeo fino en el cromosoma 10q22-q23 implica a la neuregulina 3 en la esquizofrenia". American Journal of Human Genetics . 84 (1): 21–34. doi :10.1016/j.ajhg.2008.12.005. PMC 2668048 . PMID 19118813.
Sam Ohmer (25 de febrero de 2009). "Un síntoma de esquizofrenia relacionado con una mutación genética". The Johns Hopkins News-Letter .
^ abc Paterson C, Wang Y, Hyde TM, Weinberger DR, Kleinman JE, Law AJ (marzo de 2017). "Regulación temporal, diagnóstica y tisular específica de la expresión de la isoforma NRG3 en el desarrollo del cerebro humano y los trastornos afectivos". The American Journal of Psychiatry . 174 (3): 256–265. doi :10.1176/appi.ajp.2016.16060721. PMC 5892449 . PMID 27771971.
^ Yang J, Duan S, Zhong R, Yin J, Pu J, Ke J, Lu X, Zou L, Zhang H, Zhu Z, Wang D, Xiao H, Guo A, Xia J, Miao X, Tang S, Wang G (junio de 2013). "La secuenciación del exoma identificó a NRG3 como un nuevo gen susceptible de la enfermedad de Hirschsprung en una población china". Neurobiología molecular . 47 (3): 957–66. doi :10.1007/s12035-012-8392-4. PMID 23315268. S2CID 16842806.
^ Kooy RF (14 de julio de 2010). "Evaluación de un grupo de 1000 profesores sobre el impacto funcional de la variación global del número de copias raras en los trastornos del espectro autista". doi : 10.3410/f.3862963.3600063 .{{cite journal}}: Requiere citar revista |journal=( ayuda ) [ aclaración necesaria ]
^ Avramopoulos D (marzo de 2018). "Neuregulin 3 and its role in skizophrenia risk and presentation" (Neuregulina 3 y sus funciones en el riesgo y la presentación de la esquizofrenia). American Journal of Medical Genetics. Parte B, Neuropsychiatric Genetics . 177 (2): 257–266. doi :10.1002/ajmg.b.32552. PMC 5735014. PMID 28556469 .
Lectura adicional
Benzel I, Bansal A, Browning BL, Galwey NW, Maycox PR, McGinnis R, Smart D, St Clair D, Yates P, Purvis I (junio de 2007). "Las interacciones entre genes en la red de señalización de ErbB-Neuregulina están asociadas con una mayor susceptibilidad a la esquizofrenia". Behavioral and Brain Functions . 3 (1): 31. doi : 10.1186/1744-9081-3-31 . PMC 1934910 . PMID 17598910.
Iijima M, Tomita M, Morozumi S, Kawagashira Y, Nakamura T, Koike H, Katsuno M, Hattori N, Tanaka F, Yamamoto M, Sobue G (octubre de 2009). "El polimorfismo de un solo nucleótido de TAG-1 influye en la respuesta a la IgIV de pacientes japoneses con CIDP". Neurología . 73 (17): 1348–52. doi :10.1212/WNL.0b013e3181bd1139. PMID 19776380. S2CID 207116106.
Shrestha S, Irvin MR, Taylor KD, Wiener HW, Pajewski NM, Haritunians T, Delaney JA, Schambelan M, Polak JF, Arnett DK, Chen YD, Grunfeld C (febrero de 2010). "Un estudio de asociación de todo el genoma de la aterosclerosis carotídea en hombres infectados por VIH". SIDA . 24 (4): 583–92. doi :10.1097/QAD.0b013e3283353c9e. PMC 3072760 . PMID 20009918.
Uhl GR, Liu QR, Drgon T, Johnson C, Walther D, Rose JE, David SP, Niaura R, Lerman C (junio de 2008). "Genética molecular del abandono exitoso del hábito de fumar: resultados de un estudio de asociación convergente de todo el genoma". Archivos de psiquiatría general . 65 (6): 683–93. doi :10.1001/archpsyc.65.6.683. PMC 2430596 . PMID 18519826.
Kimura K, Wakamatsu A, Suzuki Y, Ota T, Nishikawa T, Yamashita R, Yamamoto J, Sekine M, Tsuritani K, Wakaguri H, Ishii S, Sugiyama T, Saito K, Isono Y, Irie R, Kushida N, Yoneyama T , Otsuka R, Kanda K, Yokoi T, Kondo H, Wagatsuma M, Murakawa K, Ishida S, Ishibashi T, Takahashi-Fujii A, Tanase T, Nagai K, Kikuchi H, Nakai K, Isogai T, Sugano S (enero de 2006) ). "Diversificación de la modulación transcripcional: identificación y caracterización a gran escala de supuestos promotores alternativos de genes humanos". Investigación del genoma . 16 (1): 55–65. doi :10.1101/gr.4039406. Número de modelo : PMID 16344560 .
Gizatullin RZ, Muravenko OV, Al-Amin AN, Wang F, Protopopov AI, Kashuba VI, Zelenin AV, Zabarovsky ER (2000). "Posición del mapa del gen NRG3 humano 10q22-q23". Investigación de cromosomas . 8 (6): 560. doi :10.1023/A:1009232025144. PMID 11032326. S2CID 33340207.
Panchal H, Wansbury O, Parry S, Ashworth A, Howard B (septiembre de 2007). "Neuregulin3 altera el destino celular en la epidermis y la glándula mamaria". BMC Developmental Biology . 7 : 105. doi : 10.1186/1471-213X-7-105 . PMC 2110892 . PMID 17880691.
Wang YC, Chen JY, Chen ML, Chen CH, Lai IC, Chen TT, Hong CJ, Tsai SJ, Liou YJ (diciembre de 2008). "Variaciones genéticas de la neuregulina 3 y susceptibilidad a la esquizofrenia en una población china". Psiquiatría biológica . 64 (12): 1093–6. doi :10.1016/j.biopsych.2008.07.012. PMID 18708184. S2CID 24914991.
Révillion F, Lhotellier V, Hornez L, Bonneterre J, Peyrat JP (enero de 2008). "Ligandos ErbB/HER en el cáncer de mama humano y relaciones con sus receptores, características biopatológicas y pronóstico". Anales de Oncología . 19 (1): 73–80. doi : 10.1093/annonc/mdm431 . PMID 17962208.
Carteron C, Ferrer-Montiel A, Cabedo H (marzo de 2006). "Caracterización de una forma de empalme neuronal específica del gen neuregulina 3 humano implicado en la supervivencia de oligodendrocitos". Journal of Cell Science . 119 (Pt 5): 898–909. doi : 10.1242/jcs.02799 . hdl : 10261/289020 . PMID 16478787.
Gratacòs M, Costas J, de Cid R, Bayés M, González JR, Baca-García E, de Diego Y, Fernández-Aranda F, Fernández-Piqueras J, Guitart M, Martín-Santos R, Martorell L, Menchón JM, Roca M, Sáiz-Ruiz J, Sanjuán J, Torrens M, Urretavizcaya M, Valero J, Vilella E, Estivill X, Carracedo A (septiembre de 2009). "Identificación de nuevos genes de susceptibilidad putativa para varios trastornos psiquiátricos mediante análisis de asociación de SNP reguladores y no sinónimos de 306 genes implicados en la neurotransmisión y el neurodesarrollo". Revista Estadounidense de Genética Médica. Parte B, Genética neuropsiquiátrica . 150B (6): 808–16. doi : 10.1002/ajmg.b.30902 . Número de modelo: PMID 19086053. Número de modelo: S2CID 44524739.
Sonuga-Barke EJ, Lasky-Su J, Neale BM, Oades R, Chen W, Franke B, Buitelaar J, Banaschewski T, Ebstein R, Gill M, Anney R, Miranda A, Mulas F, Roeyers H, Rothenberger A, Sergeant J, Steinhausen HC, Thompson M, Asherson P, Faraone SV (diciembre de 2008). "¿La emoción expresada por los padres modera los efectos genéticos en el TDAH? Una exploración utilizando un análisis de asociación de todo el genoma" (PDF) . American Journal of Medical Genetics. Parte B, Genética neuropsiquiátrica . 147B (8): 1359–68. doi :10.1002/ajmg.b.30860. PMID 18846501. S2CID 5994189.
Volpi S, Heaton C, Mack K, Hamilton JB, Lannan R, Wolfgang CD, Licamele L, Polymeropoulos MH, Lavedan C (noviembre de 2009). "Estudio de asociación del genoma completo identifica polimorfismos asociados con la prolongación del intervalo QT durante el tratamiento de la esquizofrenia con iloperidona". Molecular Psychiatry . 14 (11): 1024–31. doi : 10.1038/mp.2008.52 . PMID 18521091.