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Nepenthes dubia

Nepenthes dubia / n ɪ ˈ p ɛ n θ z ˈ d b i ə / es una planta carnívora tropical endémica de la isla indonesia de Sumatra , donde crece a una altitud de 1600–2700 m sobre el nivel del mar . [6] El epíteto específico dubia es lapalabra latina para "dudoso".

Historia botánica

Nepenthes dubia fue recolectada por primera vez el 29 de mayo de 1917 [nota a] por HAB Bünnemeijer en el monte Talakmau , a una altitud de alrededor de 1900 m sobre el nivel del mar. [2] Once años después, BH Danser describió formalmente a N. dubia en su monografía seminal " The Nepenthaceae of the Netherlands Indies ". [nota b] Danser notó similitudes entre N. dubia y la estrechamente relacionada N. inermis y sugirió que podría representar un híbrido natural que involucra a esta especie. [2] [7] Escribió: [2]

N. dubia se parece mucho a la llamativa N. inermis , pero la diferencia es demasiado grande para unir estas dos especies. N. inermis , como N. Lowii, tiene solo un rudimento de peristomo. N. dubia tiene uno ancho y plano. Sin embargo, también hay diferencias en las otras partes: los cántaros son menos ampliamente infundibuliformes y la tapa no es tan estrecha como en N. inermis . Quizás N. dubia sea un híbrido de N. inermis y otra especie con peristomo normal y en ese caso N. Bongso podría ser la otra especie parental, más aún porque las partes vegetativas de N. inermis , N. dubia y N. Bongso son muy similares, y entre las otras especies del grupo de las gimnamforas a menudo se dan formas intermedias.

Danser basó su descripción en el espécimen recolectado en 1917, Bünnemeijer 938. Consiste en una porción de un tallo trepador con cántaros superiores. El espécimen está depositado en los Jardines Botánicos de Bogor (anteriormente el Herbario de los Jardines Botánicos de Buitenzorg) en Java y en el Herbario Lugduno-Batavum en Leiden , Países Bajos . [2] Bünnemeijer 938 fue designado posteriormente como el lectotipo de N. dubia por Matthew Jebb y Martin Cheek . [5]

Lectotipo de Nepenthes dubia ( Bünnemeijer 938 )

El renovado interés en Nepenthes en la segunda mitad del siglo XX hizo que N. dubia se convirtiera en objeto de confusión y revisión taxonómica.

En un artículo publicado en 1973 sobre las Nepenthes de Borneo, Singapur y Sumatra, [4] el botánico Shigeo Kurata identificó incorrectamente especímenes de un cruce natural entre N. inermis y N. talangensis como pertenecientes a N. dubia . [8] Kurata describiría más tarde este híbrido como una nueva especie, N. pyriformis . [9]

En 1986, Mitsuru Hotta y Rusjdi Tamin incluyeron material vegetal perteneciente a N. dubia y N. inermis en su descripción de N. bongso . [3] [8] Sin embargo, N. bongso difiere considerablemente en la morfología de la jarra de estas especies y no se confunde fácilmente con ellas.

En 1997, Matthew Jebb y Martin Cheek publicaron su monografía " Una revisión esquelética de Nepenthes (Nepenthaceae) ", en la que se refirieron a especímenes de N. dubia del monte Talang ( Kurata sn SING) y las montañas de la región de Tjampo cerca de Payakumbuh ( Meijer 6949 L). El último espécimen es el holotipo de N. tenuis , que Jebb y Cheek trataron en sinonimia con N. dubia . [5]

Sin embargo, autores posteriores han rechazado esta interpretación. Charles Clarke restauró a N. tenuis al rango de especie en Nepenthes de Sumatra y Malasia peninsular (2001), citando diferencias en la morfología de la jarra. Clarke también identificó a Kurata sn como el híbrido natural N. × pyriformis , que es similar a N. dubia , pero se puede distinguir sobre la base de varios caracteres estables. El híbrido tiene una tapa de jarra más ancha que nunca se refleja más allá de los 90 grados y la copa de la jarra no está adpresa en las partes inferiores como en N. dubia . Además, la boca de N. × pyriformis está elevada hacia la parte posterior en lugar de ser horizontal. [8]

Descripción

La Nepenthes dubia es una planta trepadora. El tallo puede alcanzar los 3 m de longitud y tiene entre 3 y 4 mm de diámetro. Es cilíndrico o ligeramente anguloso. [2] Los entrenudos miden hasta 10 cm de largo. [8]

Una planta en roseta , que muestra el tallo rojizo de esta especie (izquierda) y un primer plano de una jarra en roseta (derecha)

Las hojas son sésiles y coriáceas. [2] La lámina es lanceolada-espatulada en forma. Puede medir hasta 10 cm de largo y 2 cm de ancho. Tiene un ápice agudo y se atenúa gradualmente hacia la base, que abraza el tallo por un tercio a la mitad de su circunferencia. [2] Alrededor de tres pares de venas longitudinales están presentes en la lámina, originándose en el tercio basal de la nervadura central . Las venas pinnadas son oblicuas e irregularmente reticuladas, aunque no son fácilmente distinguibles. [2] Los zarcillos pueden medir hasta 15 cm de largo y pueden tener o no un rizo. [8]

Las rosetas y los cántaros inferiores son poco frecuentes. Son estrechamente infundibulares en los dos tercios inferiores, se vuelven ovoides en la parte superior y están muy contraídos por debajo del borde. Los cántaros terrestres son relativamente pequeños, alcanzando los 5 cm de altura y los 3,5 cm de ancho. Un par de alas con flecos (≤3 mm de ancho) recorren el tercio superior del cántaro debajo del borde. La región glandular cubre los dos tercios inferiores de la superficie interna. La boca del cántaro es redonda y ligeramente elevada en la parte posterior. El peristomo es cilíndrico, de hasta 3 mm de ancho, y tiene dientes indistintos. La tapa u opérculo es ovada y ligeramente elevada en el medio. No tiene apéndices. Un espolón no ramificado (≤4 mm de largo) se inserta en la base de la tapa. [8]

Un lanzador superior

Las jarras superiores son generalmente más grandes, creciendo hasta 8 cm de altura y 4 cm de ancho. Surgen gradualmente de los extremos de los zarcillos, formando una curva de 5 a 10 mm de ancho. [2] Son tubulares a infundibulares en las partes inferiores con paredes de jarra adpresas lateralmente. Como en N. inermis , casi no hay espacio entre las paredes en las jarras maduras. La parte superior de la jarra es ampliamente infundibular en toda su extensión. Las alas se reducen a costillas en las jarras superiores. La superficie interna de la jarra está cubierta con numerosas glándulas pequeñas, ligeramente deprimidas, que se presentan en una densidad de 600-900 por centímetro cuadrado; [2] carece de una zona cerosa. [10] La boca de la jarra es ovada, horizontal y aguda hacia la tapa. [2] Tiene un peristomo cilíndrico o involuto (≤4 mm de ancho) con dientes indistintos espaciados entre 0,25 y 0,5 mm. [2] La porción interna del peristoma representa alrededor del 45% de la longitud total de su superficie transversal. [10] La tapa es estrechamente cuneiforme, sin apéndices, y de hasta 4 cm de largo y 0,7 cm de ancho. Es redondeada en el ápice, se atenúa gradualmente hacia la base y tiene numerosas glándulas pequeñas redondas o elípticas en su superficie inferior. [2] Característicamente, casi siempre está reflejada más allá de los 180 grados en relación con la boca de la jarra. [8] En las jarras superiores, el espolón no ramificado mide de 3 a 5 mm de largo. [2]

Nepenthes dubia tiene una inflorescencia racemosa que es claramente corta y compacta. El pedúnculo puede medir hasta 8 cm de largo. El raquis crece hasta 10 cm de largo, aunque suele ser más corto en las inflorescencias femeninas. Los pedicelos son bracteolados y miden hasta 8 mm de largo. Los sépalos son oblongo-lanceolados y miden hasta 3 mm de largo. [8]

La mayor parte de la planta es prácticamente glabra. Las inflorescencias a veces presentan un indumento escaso de pelos simples. En los cántaros en desarrollo hay pelos caducos de color marrón. [2] [8]

El tallo, la inflorescencia y los zarcillos son de un rojo púrpura característico en la mayoría de las plantas. La lámina es verde, a menudo con una nervadura central roja. Las flores de las jarras suelen tener un color que va del verde claro al amarillo, aunque también se sabe que existen formas anaranjadas y rojas. [8] Danser describió el color de los especímenes de herbario como "pardo pálido, a veces negruzco". [2]

Ecología

Una planta trepadora joven en un bosque musgoso a unos 1600 m

Durante mucho tiempo se creyó que Nepenthes dubia era endémica del monte Talakmau , pero recientemente se la encontró en una segunda montaña, donde crece a elevaciones más bajas de alrededor de 1600 m sobre el nivel del mar . [11] En el monte Talakmau, la especie se encuentra a una altitud de 1800-2700 m. En elevaciones más bajas de Talakmau, crece epífitamente en bosques montañosos . Sin embargo, por encima de los 2400 m, la vegetación es muy atrofiada y aquí N. dubia también crece terrestremente en grupos de musgo. [8]

Numerosas plantas que crecen entre la vegetación atrofiada de las cimas de las crestas.

En su hábitat natural, N. dubia es simpátrica con N. gymnamphora , N. izumiae , N. jamban y N. lingulata . [8] [12] El bosque montañoso superior atrofiado que habitan estas especies está dominado por helechos de los géneros Dipteris y Dicranopteris . Los árboles rara vez superan los 3 m de altura y pocas plantas de Nepenthes emergen por encima de la vegetación. [8]

Debido a su distribución extremadamente localizada, N. dubia está catalogada como En Peligro Crítico en la Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN de 2006. [ 1] N. dubia se encuentra en varios lugares a lo largo del único sendero permanente que sube al monte Talakmau. Sin embargo, las jarras superiores de esta especie tienen un peristomo, por lo que no son tan deseables como las de N. inermis . Debido a esto, las poblaciones silvestres de N. dubia no han sufrido una recolección excesiva. [8]

Carnivoría

Nepenthes dubia produce un líquido espeso y mucilaginoso similar al que se encuentra en especies relacionadas como N. inermis . Las jarras de N. inermis funcionan no solo como trampas de caída sino también como trampas de papel matamoscas , con las paredes internas pegajosas atrapando insectos voladores sobre la superficie del fluido. N. dubia puede emplear un método de captura similar . [8] Nepenthes como N. jamban también usan este método con líquido de jarra mucilaginoso .

Especies relacionadas

Vista de perfil de una jarra superior, que muestra la tapa reflejada más de 180 grados

Nepenthes dubia pertenece a un grupo de especies montañosas de Sumatra estrechamente relacionadas que incluye N. flava , [13] N. inermis , N. jacquelineae , N. jamban , [12] N. talangensis y N. tenuis . Estas especies se caracterizan por tener jarras superiores infundibulares y un fluido jarra altamente viscoso.

Se cree que Nepenthes dubia está más estrechamente relacionada con N. inermis . Comparte con esta especie la morfología general de sus cántaros y hojas. Se diferencia en que tiene un peristoma bien desarrollado, más glándulas en la parte inferior del párpado y que el párpado está reflejado más de 180 grados. El párpado de N. dubia es único en este sentido y casi siempre está reflejado más allá de este ángulo, a menos que los objetos circundantes le impidan asumir tal posición. [8]

En su descripción de N. tenuis , Joachim Nerz y Andreas Wistuba incluyeron una tabla de características morfológicas que la distinguen de especies relacionadas, incluida N. dubia : [14]

En 2001, Charles Clarke realizó un análisis cladístico de las especies de Nepenthes de Sumatra y Malasia peninsular utilizando 70 características morfológicas de cada taxón . Lo siguiente es parte del cladograma resultante , que muestra el "Clado 1", que tiene un 51% de apoyo bootstrap. Su subclado con mayor apoyo es el par hermano de N. inermis y N. dubia , que tiene un 95% de apoyo. [8]

Híbridos naturales

Un supuesto híbrido natural entre N. dubia y N. jacquelineae

Una sola planta hembra madura de N. dubia × N. izumiae crece a lo largo del sendero de la cumbre del monte Talakmau . Produce jarras superiores infundibulares de color verde amarillento. Las jarras son relativamente pequeñas, alcanzando solo alrededor de 10 cm de altura. Al igual que en N. dubia , el tallo y los zarcillos son de color rojo violáceo. La lámina es verde con una nervadura central roja. Nepenthes dubia × N. izumiae se diferencia más obviamente de N. dubia en que tiene un párpado ovalado que nunca se refleja más allá de los 180 grados. [8] Este híbrido aparece como N. dubia × N. singalana en Nepenthes of Sumatra and Peninsular Malaysia de Charles Clarke , ya que N. izumiae está muy estrechamente relacionada con N. singalana y solo se describió como una especie distinta en 2003. [15]

En 2009, Adrian Y. Wartono observó un supuesto cruce entre N. dubia y N. jamban en un área donde estas dos especies crecían con N. lingulata y N. rhombicaulis . [16]

Entre las poblaciones naturales de N. jacquelineae , el botánico Andreas Wistuba observó una sola planta que parece representar un cruce natural entre N. dubia y N. jacquelineae . [11] [17]

Notas

a. ^ Bünnemeijer llegó a la base del monte Talakmau y acampó allí el 21 de abril de 1917, a 400 m de altitud. A esto le siguió una estancia a 1060 m en la ladera noroeste de la montaña el 6 de mayo, a 1300 m el 11 de mayo, a 1900 m el 21 de mayo y, finalmente, en la meseta, a una altitud de 2780 m, entre el 1 y el 4 de junio, durante la cual escaló la cumbre. [18] [19]
b. ^ La descripción original en latín de N. dubia dice: [2]

Folia mediocria sessilia, lámina lanceolato-spathulata, nervis longitudinalibus utrinque c. 3, basi attenuata 1/3-2/3 caulis amplectente, vagina 0; ascidia rosularum e inferiora ignota; ascidia superiora parva, parte inferiore tubulosa v. leviter ventricosa, infundibuliformia supra mediana, costis 2 prominentibus; peristomio fere horizontali, opérculo versus acuto, aplanado, 2-4 mm lateral, costis 1/2-1/4 mm distantibus, dentibus 0; operculo anguste cuneato, facie inferiore plana; inflorescencia ignota; indumentum parcum, iuventute tomentum fuscum, denique deciduum.

Referencias

  1. ^ ab Clarke, CM; Cantley, R.; Nerz, J.; Rischer, H.; Witsuba, A. (2000). "Nepenthes dubia". Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN . 2000. UICN : e.T39657A10254648. doi : 10.2305/IUCN.UK.2000.RLTS.T39657A10254648.en .
  2. ^ abcdefghijklmnopqr Danser, BH 1928. 11. Nepenthes dubia DANS., espec. estrella nueva. En: Las Nepenthaceae de las Indias Holandesas . Bulletin du Jardin Botanique de Buitenzorg , Série III, 9 (3–4): 249–438.
  3. ^ ab (en indonesio) Tamin, R. y M. Hotta 1986. Nepenthes di Sumatera: El género Nepenthes de la isla de Sumatra . En: M. Hotta (ed.) Diversidad y dinámica de la vida vegetal en Sumatra: ecosistema forestal y especiación en entornos tropicales húmedos. Parte 1: Informes y recopilación de artículos. Universidad de Kioto, Kioto. págs. 75–109.
  4. ^ ab Kurata, S. 1973. Nepenthes de Borneo, Singapur y Sumatra. Boletín de los jardines de Singapur 26 (2): 227–232.
  5. ^ abc Jebb, MHP y MR Cheek 1997. Una revisión esquelética de Nepenthes (Nepenthaceae) . Blumea 42 (1): 1–106.
  6. ^ McPherson, SR y A. Robinson 2012. Guía de campo de las plantas carnívoras de Sumatra y Java . Redfern Natural History Productions, Poole.
  7. ^ Clarke, CM 2006. Introducción. En: Danser, BH The Nepenthaceae of the Netherlands Indies . Natural History Publications (Borneo), Kota Kinabalu. págs. 1–15.
  8. ^ abcdefghijklmnopqr Clarke, CM 2001. Nepenthes de Sumatra y Malasia peninsular . Publicaciones de Historia Natural (Borneo), Kota Kinabalu.
  9. ^ (en japonés e inglés) Kurata, S. 2001. スマトラ島およびミンダナオ島産ウツボカズラの2新種(英文). [Dos nuevas especies de Nepenthes de Sumatra (Indonesia) y Mindanao (Filipinas).] The Journal of Insectivorous Plant Society 52 (2): 30–34.
  10. ^ ab Bauer, U., CJ Clemente, T. Renner y W. Federle 2012. La forma sigue a la función: diversificación morfológica y estrategias de captura alternativas en plantas carnívoras Nepenthes . Journal of Evolutionary Biology 25 (1): 90–102. doi :10.1111/j.1420-9101.2011.02406.x
  11. ^ ab McPherson, SR 2009. Plantas carnívoras del Viejo Mundo . 2 volúmenes. Redfern Natural History Productions, Poole.
  12. ^ ab Lee, CC, Hernawati y P. Akhriadi 2006. Dos nuevas especies de Nepenthes (Nepenthaceae) del norte de Sumatra. Blumea 51 (3): 561–568.
  13. ^ Wistuba, A., J. Nerz & A. Fleischmann 2007. Nepenthes flava, una nueva especie de Nepenthaceae de la parte norte de Sumatra. Blumea 52 (1): 159-163.
  14. ^ Nerz, J. & A. Wistuba 1994. Cinco nuevos taxones de Nepenthes (Nepenthaceae) del norte y oeste de Sumatra Archivado el 5 de agosto de 2011 en Wayback Machine . Carnivorous Plant Newsletter 23 (4): 101–114.
  15. ^ Clarke, CM, T. Davis y R. Tamin 2003. Nepenthes izumiae (Nepenthaceae): una nueva especie de Sumatra. Blumea 48 (1): 179–182. doi :10.3767/000651903X686141
  16. ^ Wartono, AY 2011. Re: ¿Dubia híbrido? ID opiniones Archivado el 22 de julio de 2012 en Wayback Machine . Plantas carnívoras en los trópicos, 2 de marzo de 2011.
  17. ^ Wistuba, A. Nd. ¿ Extraño híbrido con Nepenthes jacquelineae? Archivado el 28 de septiembre de 2007 en Wayback Machine . Wistuba.com.
  18. ^ Jacobson, E. 1919. En het oerbos van den Ophir. LC 8 : 1–150.
  19. ^ van Steenis-Kruseman, MJ y col. 2006. Ciclopedia de coleccionistas de Malesia: HAB Bünnemeijer. Herbario nacional holandés.

Lectura adicional

Enlaces externos