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N200 (neurociencia)

El N200 , o N2 , es un componente de potencial relacionado con eventos (ERP). Un ERP puede ser monitoreado usando un gorro de electroencefalografía (EEG) no invasivo que se coloca sobre el cuero cabelludo en sujetos humanos. Un gorro de EEG permite a los investigadores y médicos monitorear la actividad eléctrica diminuta que llega a la superficie del cuero cabelludo desde los potenciales postsinápticos en las neuronas, que fluctúan en relación con el procesamiento cognitivo. El EEG proporciona una resolución temporal a nivel de milisegundos y, por lo tanto, se lo conoce como una de las medidas más directas de las operaciones mentales encubiertas en el cerebro. El N200 en particular es una onda de dirección negativa que alcanza su pico entre 200 y 350 ms después del estímulo y se encuentra principalmente sobre los sitios anteriores del cuero cabelludo. [1] La investigación anterior se centró en el N200 como un detector de desajustes, pero también se ha descubierto que refleja funciones de control cognitivo ejecutivo, y recientemente se ha utilizado en el estudio del lenguaje (Folstein y Van Petten, 2008; Schmitt, Münte y Kutas, 2000).

Historia

El componente N2 comienza con el descubrimiento del EEG , que se remonta a 1929, cuando Hans Berger demostró la capacidad de registrar la actividad eléctrica del cerebro simplemente colocando electrodos sobre el cuero cabelludo y luego amplificando la señal. Más tarde, en 1936, los investigadores Pauline y Hallowell Davis manipularon eventos en el entorno y registraron los primeros ERP conocidos . Uno de los primeros experimentos en encontrar evidencia de un N200 fue el de Sutton, Braren y Zubin (1965) [2] cuando examinaron los efectos de la incertidumbre del estímulo en los potenciales sensoriales. En su estudio, a los participantes se les presentaron dos tipos de estímulos pareados. En la condición cierta, se presentó un estímulo de señal que predecía la modalidad del estímulo objetivo, que eran clics o destellos de luz. En la condición incierta, el estímulo de señal no era predictivo y podía ser seguido por un clic o un destello de luz. Los investigadores encontraron ocasionalmente una negatividad que alcanzó un máximo promedio de 190 ms después del estímulo en la condición incierta (N200), además de una positividad de 300 ms después del estímulo ( P300 ).

Tras el experimento de Sutton et al. (1965), investigaciones posteriores manipularon aún más la incertidumbre del estímulo en un intento de obtener un N200 más robusto. El N200 se ha encontrado en una variedad de condiciones experimentales diferentes y ahora se cree que consta de varios subcomponentes. El N200 en respuesta a estímulos auditivos desviados atendidos o no atendidos, similar a lo que se vio originalmente en Sutton et al. (1965), se conoce como negatividad de desajuste . Además, existe el N200 de no ir, que se obtiene en ensayos de no ir en tareas de ir/no ir. [3] De manera más general, el componente N2 se ha descrito en tareas que reflejan la identificación de estímulos, [4] cambios de atención, [4] inhibición de respuestas motoras, superación de respuestas estereotipadas o monitoreo de conflictos, [5] mantenimiento de la información del contexto, [5] sincronización de la selección de la respuesta, [6] y detección de novedad o desajuste. [1]

Principales paradigmas

El N200 se observa en una variedad de paradigmas experimentales. Un diseño experimental comúnmente utilizado es la tarea de flanqueo de Eriksen . En esta tarea, a los participantes se les muestra una serie de elementos (generalmente letras), y cada letra corresponde a una respuesta para zurdos o diestros. Por ejemplo, la letra "A" podría indicar una respuesta para zurdos y la letra "B" una respuesta para diestros. Es tarea de los participantes responder al elemento central de la serie, que está flanqueado por el mismo elemento en los ensayos compatibles (AAAAA) o por un elemento diferente en los ensayos incompatibles (BBABB). El N200 se observa normalmente en los ensayos incompatibles.

Otra tarea que se ha utilizado para obtener un N200 es la tarea de ir/no ir. [7] Esta tarea presenta a los participantes dos estímulos diferentes que indican con qué mano responder (por ejemplo, "A" indica una respuesta para zurdos y "B" una respuesta para diestros). Los estímulos también varían en otra dimensión que indica si es necesaria una respuesta (por ejemplo, una letra pequeña requiere una respuesta, una letra grande significa que no hay que responder). Por ejemplo, una "A" pequeña indicaría que los zurdos van y una "B" grande sería que los diestros no van. A continuación, se invierte el mapeo de ir/no ir para comprobar si hay diferencias (por ejemplo, el tamaño de la letra indicaría la mano y la letra que identifican el ir/no ir). El N200 se observa con mayor frecuencia en los ensayos de no ir.

En el estudio del lenguaje

Dado que el paradigma go/no-go con N200 se puede utilizar para indicar el momento en que se toma nota de la información, es un buen candidato para examinar el orden de procesamiento y producción del lenguaje. Schmitt et al. (2000) [8] utilizaron la aparición de N200 en el paradigma go/no-go para determinar el momento en que se procesa la información semántica y fonológica . Se presentó a los participantes una serie de imágenes. En una instancia de prueba, se le pidió al participante que respondiera (presionando un botón) o que no respondiera según la característica semántica de la imagen, ya sea que la imagen mostrara un animal o un objeto no animal; en la instancia paralela, el participante respondió o no respondió según si el nombre del elemento ilustrado comenzaba con vocal o consonante (dependiente de la fonología). Se analizaron los EEG de los participantes y los investigadores descubrieron que la latencia máxima del N200 se producía antes cuando la respuesta dependía de la información semántica que de la información fonológica. De este modo, pudieron concluir que la información semántica se vuelve disponible antes que la información fonológica en el procesamiento del lenguaje. Los investigadores también han podido demostrar que algunas formas de conocimiento están disponibles a partir de palabras escritas con una rapidez de hasta 160 ms aprovechando el paradigma go/nogo asociado con N200 a . [9] [10]

Sensibilidad funcional

La latencia, amplitud y distribución del N200 son sensibles a varios factores según el tipo de experimento. El N200 suele considerarse parte de un complejo de componentes que incluye el P3a y el P3b . El componente N200 responde funcionalmente de forma muy similar al componente P3b, en el sentido de que la probabilidad del estímulo puede afectar la amplitud de ambos. Esta es una de las razones por las que el P3 y el N2 suelen investigarse juntos, ya que ambos son sensibles a manipulaciones similares y representan una conexión de mecanismos mentales que trabajan juntos para interpretar el entorno cambiante.

En la tarea de flanqueo de Eriksen y el paradigma de ir/no ir, la amplitud máxima del N200 aumenta para los ensayos incompatibles y para los de no ir respectivamente. [7] [11] Se ha planteado la hipótesis de que este aumento de amplitud es la necesidad mental de controlar la preparación de una respuesta incorrecta. La latencia se correlaciona con el tiempo de respuesta en la tarea de flanqueo. [1] Aunque el N200 se distribuye principalmente en las regiones cerebrales anteriores, se han descrito distribuciones posteriores en paradigmas de atención visual, como la búsqueda visual. [1]

Durante una tarea de señal de stop, el N2 frontocentral es sensible a la presión del tiempo, de modo que cuando se pide a los individuos que respondan lo más rápido posible, la amplitud del N2 aumenta. Este aumento de amplitud es mayor en los individuos que tienen lo que se considera un tiempo de reacción rápido a la señal de stop y, por lo tanto, que son capaces de inhibir una respuesta prepotente muy rápidamente. La amplitud del N2 también se reduce en los sitios de electrodos frontales derechos en los niños con TDAH . [5] La latencia del N2 durante la tarea de señal de stop es más larga en los ensayos fallidos que en los exitosos, lo que sugiere que el proceso mental tarda demasiado en evaluar la señal de stop y, por lo tanto, no procesa completamente la señal lo suficiente como para inhibir una respuesta motora. [5]

Características de los componentes

El componente N2 ERP se puede dividir en tres subcomponentes diferentes: N2a o MMN auditivo, N2b y N2c. Consulte la tabla de esquema a continuación para conocer cada subcomponente y las diferencias y similitudes descritas.

Teoría/fuentes

En las tareas de ir/no ir, los ensayos de no ir requieren la inhibición de una respuesta cuando la información que indica la mano de respuesta se procesa antes de la información de ir/no ir. La presencia de un N200 en los ensayos de no ir sugiere que el N200 refleja una función de control cognitivo, específicamente un mecanismo de control de respuesta inhibitoria. [1]

Sin embargo, la teoría del N200 como mecanismo de inhibición de la respuesta ha sido debatida por Donkers y van Boxtel (2004). [12] Compararon los registros de ERP de una tarea de ir/no ir con una tarea de ir/GO, donde el GO era una respuesta más enérgica que la tarea de ir. Esta configuración experimental les permitió comparar la tarea de no ir, donde algunas respuestas se inhiben y compiten entre sí, con la tarea de GO, donde las respuestas simplemente compiten. La evidencia de un N200 estaba presente tanto en la tarea de no ir como en la de GO, por lo que los investigadores razonaron que el N200 no representa la inhibición de la respuesta, sino más bien el monitoreo del conflicto. Sin embargo, sigue siendo claro que el N200 representa alguna función de control cognitivo.

Véase también

Referencias

  1. ^ abcdefg Folstein, JR, & Van Petten, C. (2008). Influencia del control cognitivo y el desajuste en el componente N2 del ERP: una revisión. Psychophysiology, 45, 152-170.
  2. ^ Sutton, S., Braren, M. y Zubin, J. (1965). Correlatos de la incertidumbre del estímulo mediante potenciales evocados. Science, 150, 1187-1188.
  3. ^ Pfefferbaum, A., Ford, JM, Weller, BJ y Kopell, BS (1985). ERPs para la producción de respuesta e inhibición. Electroencefalografía y neurofisiología clínica, 60, 423-434.
  4. ^ abcdefg Patel, SH y Azzam, PN (2005). Caracterización de N200 y P300: estudios seleccionados del potencial relacionado con eventos. Revista internacional de ciencias médicas, 2, 147-154.
  5. ^ abcd Azizian, A., Freitas, AL, Parvaz, MA y Squires, NK (2006). Cuidado con las señales engañosas: la similitud perceptual modula el complejo N2/P3. Psychophysiology, 43, 253-260.
  6. ^ Gajewski, PD, Stoerig, P. y Falkenstein, M. (2008). ERP: correlatos de la selección de respuesta en un paradigma de conflicto de respuesta. Brain Research, 1189, 127-134.
  7. ^ ab Heil, M., Osman, A., Wiegelmann, J., Rolke, B., y Henninghausen, E., (2000). N200 en la tarea de Eriksen: ¿proceso ejecutivo inhibitorio?. Journal of Psychophysiology, 14, 218-225.
  8. ^ Schmitt, BM, Münte, TF y Kutas, M. (2000). Estimaciones electrofisiológicas del curso temporal de la codificación semántica y fonológica durante la denominación implícita de imágenes. Psychophysiology, 37, 473-484
  9. ^ Amsel, BD, Urbach, TP y Kutas, M. (2013). Vivo y agarrado: acceso semántico estable y rápido a una categoría de objeto, pero no agarrabilidad de objetos. NeuroImage, 77, 1-13
  10. ^ Hauk, O., Coutout, C., Holden, A., Chen, Y., 2012. El curso temporal de la lectura de palabras individuales: evidencia de respuestas cerebrales y conductuales rápidas. NeuroImage 60 (2), 1462–1477.
  11. ^ Pfefferbaum, A., Ford, JM, Weller, BJ y Kopell, BS (1985). ERPs para la producción de respuesta e inhibición. Electroencefalografía y neurofisiología clínica, 60, 423-434
  12. ^ Donkers, FCL y van Boxtel, GJM (2004). El N2 en las tareas de ir/no ir refleja un control del conflicto, no una inhibición de la respuesta. Brain and Cognition, 56, 165-176