Nepenthes aristolochioides / n ɪ ˈ p ɛ n θ iː z ær ɪ ˌ s t ɒ l oʊ k i ˈ ɔɪ d iː z / es una planta de jarra tropical endémica de Sumatra , donde crece a elevaciones de 1800 a 2500 m sobre el nivel del mar. . Tiene una morfología de cántaro extremadamente inusual, con una apertura casi vertical en sus trampas. [3] Está en peligro crítico debido a la recolección excesiva.
El epíteto específico aristolochioides se forma a partir del nombre del género Aristolochia y la terminación latina -oides , que significa "parecido". Se refiere a la similitud que guardan los cántaros de esta especie, tanto en forma como en pigmentación, con las flores especializadas de Aristolochia . [2]
Nepenthes aristolochioides fue recolectado por primera vez por Willem Meijer el 5 de agosto de 1956. El holotipo , Meijer 6542 , fue recolectado en esa fecha en el monte Tujuh (Tudjuh) en Jambi a una altura de 2000 m. Está depositado en el Herbario Nacional de los Países Bajos (L) en Leiden , pero se encuentra en relativamente malas condiciones. [4] Se conserva un isotipo en el Herbarium Bogoriense (BO), el herbario del Jardín Botánico de Bogor (anteriormente el Herbario del Jardín Botánico de Buitenzorg) en Java . [5]
Aunque está etiquetado como "¿nueva especie?", [4] el espécimen fue pasado por alto durante más de 30 años. En 1988, el botánico Joachim Nerz se dio cuenta de ello al visitar el herbario de la Universidad de Leiden . [4] El nombre N. aristolochioides se acuñó bastante pronto; ya se estaba utilizando en 1994 para referirse informalmente a este taxón (en ese momento no descrito ) . [6] Ese mismo año, el taxónomo Jan Schlauer cuestionó la supuesta boca de jarra lateral de N. aristolochioides en correspondencia por correo electrónico con el botánico Matthew Jebb , quien estaba preparando una revisión del género en ese momento. [7] Schlauer escribió que había examinado un espécimen de esta especie ( Meijer 7426 ) y que la inserción aparentemente vertical de la boca del cántaro podría ser el resultado del proceso de preservación, mediante el cual las trampas se habían "comprimido a lo largo de sus ejes longitudinales". [7] En el verano de 1996, Nerz se reunió con Schlauer y Meijer en el Palmengarten de Frankfurt , donde Meijer le mostró una fotografía de la misteriosa especie. Junto con Katrin Hinderhofer, Nerz organizó un viaje de estudios a Sumatra en junio de 1996 y logró redescubrir N. aristolochioides en estado salvaje. [4]
Nepenthes aristolochioides fue finalmente descrita por Matthew Jebb y Martin Cheek en su monografía, " Una revisión esquelética de Nepenthes (Nepenthaceae) ", publicada en la edición de mayo de 1997 de la revista botánica Blumea . [2] [8] [9] Joachim Nerz escribió una descripción detallada de la especie para un número del Carnivorous Plant Newsletter publicado el año siguiente. [4] Los siguientes tratamientos importantes de la especie aparecieron en el trabajo actualizado de 2001 de Cheek y Jebb, " Nepenthaceae "; [10] Nepenthes of Sumatra and Peninsular Malaysia de Charles Clarke , también publicado en 2001; [5] y Pitcher Plants of the Old World , de dos volúmenes de Stewart McPherson , publicado en 2009, que incluía fotografías en color de especímenes de una localidad recién descubierta. [3]
Nepenthes aristolochioides es una planta trepadora. El tallo, que puede estar ramificado, [3] es terete [10] y crece hasta 8 m de longitud y 5 mm de diámetro. [4] Los entrenudos son de cilíndricos a obtusamente angulares [4] en sección transversal y miden hasta 15 cm de largo. [5] Las yemas axilares son notablemente llamativas en esta especie y se encuentran entre 1,5 y 7 mm por encima de las axilas de las hojas . [10]
Las hojas son coriáceas y sésiles. La lámina es de forma lineal, lanceolada [3] o espatulado-lanceolada [5] y de hasta 20 cm de largo por 5 cm de ancho. [3] Tiene un ápice agudo u obtuso que rara vez puede ser subpeltado. [10] Se atenúa gradualmente hacia la base, volviéndose parcialmente amplexicaul (abrazando el tallo entre un tercio y la mitad de su circunferencia) [10] y, raramente, ligeramente decurrente. [3] [5] Las hojas de los tallos cortos tienen aurículas redondeadas , mientras que las de los tallos trepadores carecen de aurículas. [10] Hay de dos [5] a cinco [4] venas longitudinales a cada lado de la nervadura central . Surgen de la base de la hoja y ocasionalmente a lo largo de la nervadura central, y están restringidos al tercio distal [10] a dos tercios de la lámina, donde corren paralelos al margen laminar. [4] Estas venas longitudinales no se distinguen en las muestras secas. [10] Las venas pinnadas son reticuladas irregularmente [4] y poco distinguibles. Son pocos en número y surgen oblicuamente para eventualmente curvarse hacia el ápice laminar. [10] La superficie laminar inferior contiene glándulas sésiles. [10] Los zarcillos alcanzan los 15 cm de longitud. [5] Los que llevan cántaros en forma de roseta suelen ser aproximadamente el doble de largos que las láminas y no tienen rizos. [4]
Nepenthes aristolochioides se caracteriza por exhibir relativamente poco dimorfismo entre sus lanzadores inferiores y superiores. [3] Las rosetas y los cántaros inferiores solo se producen brevemente en pequeñas rosetas antes de que la planta comience a trepar, o en vástagos del tallo trepador. Surgen de los extremos de los zarcillos y forman una curva de 3 a 5 mm de ancho. [4] Son ampliamente infundibulares en los dos tercios inferiores y globosos en la parte superior, formando una cúpula sobre la abertura del cántaro. [5] Alcanzan 7 cm de altura y 3 cm de ancho. [5] Un par de alas (≤9 mm de ancho) corren por la parte delantera del lanzador, ya sea cubriendo la longitud de la superficie ventral de la trampa o restringiéndose solo a la parte superior. [5] Estas alas llevan elementos marginales de hasta 10 mm de largo. [3] La boca del cántaro es de orbicular a ovada y de hasta 1,5 cm de diámetro. [4] Tiene una inserción horizontal, [5] oblicua o casi vertical. [4] La región glandular cubre casi toda la superficie interna del cántaro, pero a menudo falta en las partes superiores de la cúpula del cántaro. [5] La zona cerosa típica de muchas especies de Nepenthes está ausente. [11] [12] Las glándulas digestivas están arqueadas; los inferiores miden entre 0,2 y 0,3 mm de diámetro y están presentes en una densidad de alrededor de 200/cm 2 , mientras que los superiores son más pequeños y están presentes en una densidad de alrededor de 500/cm 2 . [4] El peristoma aplanado es ancho, muy curvado y de hasta 20 mm de ancho. [4] Sus costillas están espaciadas hasta 0,5 mm. [4] Su margen interno está revestido con pequeños dientes que están curvados en sus ápices [5] y son 2 a 3 veces más largos que anchos. [4] La porción interna del peristoma representa alrededor del 82% de la longitud total de su superficie transversal. [11] La tapa del cántaro u opérculo es orbicular-cordiforme [5] u ovada, de hasta 1,5 cm de ancho y no lleva apéndices. [4] Grandes glándulas néctar están presentes en toda la superficie inferior del párpado, particularmente alrededor de la línea media. [4] Por lo general, hay tres venas prominentes a cada lado de la línea media del párpado. [4] En la base de la tapa se inserta un espolón ancho y aplanado (≤7 mm de largo). [4] Se ha descrito de diversas formas como ramificado [4] o no ramificado (simple). [5]
Los cántaros superiores surgen gradualmente de los extremos de los zarcillos, formando una curva de 10 mm de ancho. [4] Son estrechamente infundibulares en la mitad inferior y utriculados en la parte superior, con una cúpula pronunciada sobre el orificio del cántaro. [5] La cara ventral de la trampa suele estar notablemente aplanada [3] y es alrededor de un 30% más gruesa que la pared de la cúpula translúcida. [12] Las trampas aéreas son más grandes que sus contrapartes terrestres, alcanzando 15 cm de altura y 8 cm de ancho. [5] Por lo general, tienen costillas en lugar de alas, aunque es posible que no sean evidentes en absoluto. [3] La boca de jarra es subapical, de forma ovada [10] a circular y mide hasta 4 cm de diámetro. [3] Tiene un ángulo aún más pronunciado que en los lanzadores más bajos y puede colocarse casi verticalmente. La región glandular generalmente cubre los dos tercios basales [5] de la superficie interna de la copa del cántaro, o el cántaro puede ser completamente glandular. [4] Las glándulas digestivas están ligeramente arqueadas; los que están cerca de la parte inferior tienen entre 0,3 y 0,4 mm de diámetro y se presentan con una densidad de alrededor de 200/cm 2 , mientras que los superiores tienen entre 0,2 y 0,3 mm de diámetro y se presentan con una densidad de alrededor de 250/cm 2 . [4] El peristoma, que mide hasta 20 mm de ancho, [5] está expandido, curvado y aplanado internamente, formando un "pasillo de entrada" similar a una olla para langostas . [3] [13] Se extiende hasta 2 mm en su margen exterior, [3] el cual es redondeado. [10] A menudo hay un espacio de hasta 5 mm entre los dos lóbulos del peristoma cerca de la base de la tapa. [3] El peristoma tiene costillas de hasta 0,8 mm de alto [3] y espaciadas hasta 0,8 mm, [10] que terminan en dientes indistintos que son 2 a 3 veces más largos que anchos. [4] Los nectarios grandes se encuentran entre las costillas. [10] La tapa de la jarra es orbicular [10] a ovada y a menudo se sostiene aproximadamente horizontalmente, en ángulo recto con el orificio de la jarra. [5] Tiene un ápice redondeado a emarginado y una base ligeramente cordiforme, [10] y mide hasta 4 cm de largo por 3 cm de ancho. [3] No tiene apéndices, pero tiene numerosas glándulas de néctar, que se encuentran distribuidas de manera bastante uniforme por toda la superficie inferior del párpado. [10] Estos nectarios son de circulares a elípticos cortos y de bordes finos, y miden alrededor de 0,3 mm de diámetro. [10]Se vuelven un poco más grandes y más densos alrededor de la línea media. [10] Sus bordes son visiblemente asimétricos y son más altos cerca del extremo apical del párpado. [10] Hay de tres a cuatro venas prominentes a cada lado de la línea media del párpado. [4] El espolón es ancho y aplanado, [4] y mide hasta 10 mm de longitud. [3] Tiene de 2 a 4 puntas agudas en su ápice y se ha descrito de diversas formas como simple [10] o ramificado. [4]
Nepenthes aristolochioides tiene una inflorescencia racemosa de hasta 30 cm de largo. [3] Tanto el pedúnculo como el raquis pueden medir hasta 15 cm de largo, aunque este último suele ser más corto en las plantas femeninas. [5] El pedúnculo mide hasta 4 mm de diámetro. [4] Los pedicelos son simples- bracteolados [5] y de una sola flor. Los más basales miden hasta 12 mm de largo, mientras que los que se encuentran más arriba del raquis alcanzan sólo 6 mm. [4] Los tépalos son ovados y miden hasta 4 mm de largo. [5] Los frutos miden hasta 20 mm de largo y 4 mm de ancho y tienen válvulas lanceoladas. Las semillas son filiformes. [4]
La mayor parte de la planta es glabra. Cuando está presente, el indumento pasa desapercibido; [10] los pelos se encuentran en las axilas de las hojas , las nervaduras centrales, los márgenes laminares, [4] y partes de los cántaros (especialmente alrededor del peristoma y en la tapa, [10] y en los cántaros en desarrollo). [3] El indumento es escaso y está formado por pelos adpresos cortos, simples o irregularmente ramificados, que son de color blanco [10] a plateado [3] y miden hasta 0,2 mm [10] y, a veces, incluso 2 mm de longitud. [3]
El tallo, las láminas, los zarcillos y las nervaduras centrales son de color verde amarillento. [3] En sus superficies exteriores, los cántaros son de color blanco a rojizo con numerosas motas de color marrón rojizo a púrpura, y tanto los cántaros inferiores como los superiores exhiben una coloración similar. Las manchas oscuras suelen ser más densas en la parte superior del lanzador, [10] aunque la extensión de las manchas translúcidas más claras es casi el doble en la parte trasera del lanzador que en el frente. [12] El peristoma suele ser de color rojo oscuro o morado, siendo particularmente oscuro en los cántaros en forma de roseta. La superficie inferior de la tapa es de color rojo oscuro o morado, mientras que la superficie superior está moteada como el resto de la jarra. La superficie interior de la jarra es de color blanco a amarillo claro en todas partes. [3] Los especímenes del herbario son de color marrón a marrón oscuro y los cántaros conservados tienen llamativas manchas oscuras. [4]
Se ha observado poca variación dentro de las poblaciones naturales de N. aristolochioides y no se han descrito taxones infraespecíficos . [3] [5]
Nepenthes aristolochioides es endémica de Sumatra y tiene una distribución altitudinal de 1800 a 2500 m sobre el nivel del mar. [3] [14] En 2001, Charles Clarke escribió que la especie sólo se conocía en el Monte Tujuh en Jambi , aunque los especímenes recolectados por Herbert Christopher Robinson y Cecil Boden Kloss etiquetados como tomados del "Monte Kerinci" sugirieron que puede ser más extendida en la región. El monte Kerinci es el pico más alto de Sumatra y está vecino del monte Tujuh. [15] Clarke señaló que dado que la mayor parte de la montaña permanece inexplorada, existe una buena posibilidad de que N. aristolochioides también se encuentre allí. También se desconoce la distribución completa de N. aristolochioides en el monte Tujuh, ya que en 2001 sólo se habían escalado tres de los siete picos de la montaña. [5] En 2009, Stewart McPherson informó que se conocía a N. aristolochioides en tres subpoblaciones en Kerinci Seblat. Parque Nacional . [14] [16] [17] De estos, uno (la localidad tipo en el monte Tujuh) puede que ya esté extinto debido a la caza furtiva por parte de recolectores de plantas ; [3] en 2007, E'En Endatno observó solo una planta de N. aristolochioides en el monte Tujuh. [3] Los otros dos sitios están ubicados en picos remotos y sustentan sólo "unas pocas docenas" de plantas, según lo determinado por McPherson. [3]
Nepenthes aristolochioides habita en bosques cubiertos de musgo dominados por Sphagnum cerca de las cimas de crestas empinadas. Por lo general, crece terrestremente, pero también puede aparecer como epífita en bolsas de musgo en los troncos de los árboles. [5] La especie se presenta en simpatría con N. gymnamphora y N. singalana . Crece con el primero en bosques montanos y pantanos dominados por especies de Pandanus que bordean la costa de un lago de cráter. La distribución altitudinal de N. gymnamphora en el monte Tujuh (1800-2100 m) se superpone a la de N. aristolochioides , pero no se han observado híbridos naturales . [4] Una forma pequeña de N. singalana se encuentra en el mismo hábitat que N. aristolochioides , pero parece ocupar un nicho ecológico diferente ; generalmente está confinado al suelo del bosque, mientras que N. aristolochioides a menudo trepa al dosel. [4] Se han registrado varias plantas que representan el híbrido natural N. aristolochioides × N. singalana. [5]
Nepenthes aristolochioides figura como En Peligro Crítico en la Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN de 2013 , [1] ya que su distribución conocida estaba restringida a dos montañas (Monte Kerinci y Monte Tujuh) en el momento de la evaluación. A pesar de que todas las poblaciones conocidas de la especie se encuentran dentro del Parque Nacional Kerinci Seblat , está gravemente amenazada por la sobrecolección, porque su morfología única de cántaro la hace especialmente buscada. [5] [14] En 2010, se estableció la Colección Rare Nepenthes con el objetivo de conservar 4 de las especies de Nepenthes más amenazadas : N. aristolochioides , N. clipeata , N. khasiana y N. rigidifolia . [18] [19] [20]
No se han registrado organismos infaunales en los cántaros de N. aristolochioides . Esto no se debe a una falta de habitantes potenciales; Los cántaros de N. singalana , que crecen junto a N. aristolochioides , sustentan grandes poblaciones de dichos organismos. Se piensa que la estructura de las trampas puede servir para desorientar a los adultos emergentes y así las especies de infauna eviten colonizarlos. [5]
Se han propuesto diferentes mecanismos de captura para los cántaros inferiores y superiores de N. aristolochioides .
Los cántaros inferiores de esta especie frecuentemente se desarrollan incrustados en musgo Sphagnum , siendo solo visible la parte superior de las trampas. Joachim Nerz sugirió que actuaban como simples trampas especializadas para atrapar insectos terrestres. Los insectos entran en la jarra a través de la boca pequeña y caen al fondo de la jarra. Al no poder salir, se ahogan en el líquido digestivo. [4]
Junto con N. klossii , N. aristolochioides es la única especie del género que emplea cántaros abovedados con parches translúcidos que permiten que la luz del sol ilumine el interior. Cuando se ve desde el frente, el peristoma y la tapa parecen oscuros, contrastando fuertemente con la superficie interior de la jarra, que está brillantemente iluminada por la luz que pasa a través de la parte superior de la cúpula de la jarra. Se ha sugerido que en los lanzadores superiores esta adaptación sirve para atraer insectos voladores de manera similar a las plantas lanzadoras norteamericanas Darlingtonia californica , Sarracenia minor y Sarracenia psittacina . [4] [5] También se ha propuesto un mecanismo de captura similar para N. jacquelineae . [5] Esto se ve respaldado por el hecho de que la mayoría de las presas capturadas por N. aristolochioides consisten en pequeñas moscas , que se sienten atraídas por fuentes de luz brillante. [5] [12] Las presas a menudo están desorientadas dentro de los cántaros superiores de N. aristolochioides . Al no poder encontrar la salida, finalmente caen en el líquido de la jarra y se ahogan. Como tal, los cántaros tienen características de trampas para langostas . [13]
El papel central de la cúpula translúcida en el mecanismo de captura de presas de N. aristolochioides está respaldado por evidencia experimental. En un estudio, los cántaros cuyas cúpulas estaban cubiertas con filtros de celuloide rojos mostraron una disminución tres veces mayor en la eficiencia de captura de Drosophila en comparación con los cántaros inalterados y aquellos sombreados en el frente con los mismos filtros (las moscas son ciegas al rojo y más sensibles a los rayos UV , azul , y bandas de ondas verdes ). [12]
Nepenthes aristolochioides produce un líquido de jarra mucilaginoso extremadamente espeso , que cubre toda la superficie interna de las trampas con una película delgada. Los cántaros de esta especie parecen funcionar, al menos en parte, como trampas de papel matamoscas, cuyas paredes interiores pegajosas atrapan insectos voladores sobre la superficie del fluido. [3] Un líquido de cántaro similarmente viscoso también se encuentra en otras siete especies estrechamente afines de Sumatra : N. dubia , N. flava , N. inermis , N. jacquelineae , N. jamban , N. talangensis y N. tenuis . [3] Junto con N. aristolochioides , todas estas especies comparten cántaros infundibulares que son totalmente glandulares o casi. [3]
La inusual morfología de jarra de N. aristolochioides hace que sea difícil de confundir con cualquier otra especie; la orientación casi vertical de la boca del lanzador es una característica única. [4]
Joachim Nerz señaló que N. aristolochioides muestra "estrechas afinidades" con N. talangensis . [4] Sin embargo, se puede distinguir fácilmente de esa especie por la boca de jarra, que es horizontal en N. talangensis . Además, la boca de la jarra de N. talangensis es alargada hasta formar un cuello corto, mientras que N. aristolochioides carece por completo de cuello, y la tapa se inserta delante de la jarra. Tanto la boca como el párpado son considerablemente más grandes en N. talangensis . Los dos taxones también difieren algo en el hábito de crecimiento; N. talangensis ocurre sólo terrestremente y es un trepador débil, mientras que N. aristolochioides ocasionalmente crece como epífita y trepa alto hacia el dosel del bosque. [4] [21]
La morfología laminar de N. aristolochioides también es similar a la de N. bongso , aunque N. aristolochioides se distingue fácilmente de esta especie por la forma de sus cántaros y los nectarios encapuchados de la tapa. [10]
En 2001, Charles Clarke realizó un análisis cladístico de las especies de Nepenthes de Sumatra y Malasia peninsular utilizando 70 características morfológicas de cada taxón. Lo siguiente es parte del cladograma resultante , que muestra el "Clade 1", que tiene un 51% de soporte de arranque. Su subclado con mayor apoyo es el par hermano de N. inermis y N. dubia , con un apoyo del 95%. [5]
Aunque N. aristolochioides se parece a N. klossii en algunos aspectos, las dos especies están geográficamente aisladas entre sí y no se cree que estén estrechamente relacionadas. [4] Las adaptaciones únicas de estos taxones podrían representar un ejemplo de evolución convergente , mediante el cual dos organismos que no están estrechamente relacionados adquieren de forma independiente características similares mientras evolucionan en ecosistemas separados, pero comparables.
Sólo se conoce un híbrido natural que involucra a N. aristolochioides . Nepenthes aristolochioides × N. singalana se ha encontrado en densos bosques cubiertos de musgo en dos crestas del monte Tujuh , de las cuales sólo una está poblada por N. aristolochioides . Es relativamente raro, lo que sugiere que las dos especies florecen en diferentes épocas del año. Este híbrido es más pequeño que cualquiera de sus especies parentales; los cántaros rara vez superan los 5 cm de altura. Los cántaros inferiores se parecen a los de N. talangensis , pero se diferencian por tener dientes del peristoma más pronunciados. Los cántaros superiores son infundibulares en las partes inferiores, ovoides en el medio y cilíndricos en las superiores. Este híbrido se puede distinguir de N. aristolochioides por su peristoma cilíndrico estrecho y su boca oblicua, a diferencia de la casi vertical de este último. [5]
