Hymenoscyphus fraxineus es un hongo ascomiceto que causa la muerte regresiva del fresno , una enfermedad fúngica crónica de los fresnos en Europa caracterizada por la pérdida de hojas y la muerte regresiva de la copa en los árboles infectados. El hongo se describió científicamente por primera vez en 2006 con el nombre de Chalara fraxinea . Cuatro años más tarde se descubrió que Chalara fraxinea es la etapa asexual ( anamórfica ) de un hongo que posteriormente fue nombrado Hymenoscyphus pseudoalbidus y luego renombrado como Hymenoscyphus fraxineus .
Ahora se cree que los árboles que murieron en Polonia en 1992 han sido infectados con este patógeno. Ahora está muy extendido en Europa, con tasas de mortalidad de hasta el 85% registradas en las plantaciones y del 69% en los bosques. [2] Está estrechamente relacionado con un hongo nativo Hymenoscyphus albidus , que es inofensivo para los fresnos europeos. [3] [4] Según un informe de 2016 publicado en el Journal of Ecology, una combinación de ataques de H. fraxineus y del barrenador esmeralda del fresno podría acabar con los fresnos europeos. [5]
El hongo Hymenoscyphus fraxineus fue identificado y descrito por primera vez en 2006 con el nombre de Chalara fraxinea . [6] En 2009, basándose en comparaciones morfológicas y de secuencias de ADN , se sugirió que Chalara fraxinea era la etapa asexual ( anamorfo ) del hongo ascomiceto Hymenoscyphus albidus . [6] Sin embargo, Hymenoscyphus albidus se conoce en Europa desde 1851 y no se considera patógeno. [7] En 2010, mediante métodos de genética molecular , la etapa sexual ( teleomorfo ) del hongo fue reconocida como una nueva especie y la denominó Hymenoscyphus pseudoalbidus . [6] Cuatro años más tarde se determinó que "según las reglas para la denominación de hongos con ciclos de vida pleomórficos ", el nombre correcto debería ser Hymenoscyphus fraxineus . [1] Hymenoscyphus fraxineus es "morfológicamente prácticamente idéntico" a Hymenoscyphus albidus , pero existen diferencias genéticas sustanciales entre las dos especies. [8]
Hymenoscyphus fraxineus tiene dos fases en su ciclo de vida: sexual y asexual. [9] La etapa asexual ( anamorfo ) crece en los árboles afectados atacando la corteza y rodeando ramitas y ramas. [9] La etapa sexual y reproductiva ( teleomorfo ) crece durante el verano en los pecíolos del fresno en las hojas caídas del año anterior . [7] Las ascosporas se producen en ascos y se transmiten por el viento; esto podría explicar la rápida propagación del hongo. [7] Los orígenes de la enfermedad son inciertos, [10] pero los investigadores están investigando la teoría de que el hongo se originó en Asia, donde los fresnos son inmunes a la enfermedad. [11] El análisis genético del hongo Lambertella albida , que crece inofensivamente en los pecíolos del fresno de Manchuria ( Fraxinus mandschurica ) en Japón, ha demostrado que es probable que sea la misma especie que Hymenoscyphus fraxineus . [12]
Equipos del Laboratorio Sainsbury (TSL) y el Centro John Innes en Norwich secuenciaron el genoma del hongo en diciembre de 2012. La secuencia se publicó en el sitio web OpenAshDieBack y ofrece pistas sobre cómo el hongo infecta los árboles. El estudio ha descubierto genes de toxinas y otros genes que pueden ser responsables de la virulencia del hongo. A largo plazo, los investigadores pretenden encontrar los genes que confieren resistencia al patógeno a algunos fresnos. [13]
Se informó que árboles que ahora se cree que han sido infectados con este patógeno murieron en grandes cantidades en Polonia en 1992, [14] y a mediados de la década de 1990 también se encontró en Lituania , Letonia y Estonia . [15] Sin embargo, no fue hasta 2006 que los científicos describieron por primera vez la etapa asexual del hongo, Chalara fraxinea , y 2010 antes de que se describiera su etapa sexual. [14] En 2008, la enfermedad también se descubrió en Escandinavia, la República Checa, Eslovenia, Alemania, Austria y Suiza. [16] En 2012 se había extendido a Bélgica, Francia, Hungría, Italia, Luxemburgo, [17] Países Bajos, Rumanía, Rusia, Gran Bretaña e Irlanda. [18] [19] En 2016, ya se identificó en el centro de Noruega, las áreas de distribución más septentrionales del fresno. [20]
Se han registrado tasas de mortalidad de hasta el 85% debido a H. fraxineus en las plantaciones y del 69% en los bosques. [2] La enfermedad ha provocado una disminución a gran escala de los fresnos en toda Polonia, [21] y la experiencia allí sugiere que a largo plazo "entre el 15 y el 20 por ciento de los árboles no mueren y no muestran síntomas". [22] En 2012, se dijo que la enfermedad estaba alcanzando su punto máximo en Suecia y Dinamarca, y en una fase posterior al declive (o crónica) en Letonia y Lituania. [10] La enfermedad se observó por primera vez en Dinamarca en 2002 y se había extendido a todo el país en 2005. [23] En 2009 se estimó que el 50 por ciento de los fresnos de Dinamarca resultaron dañados por la muerte regresiva de la copa, [23] y Una estimación de 2010 indicó que entre el 60% y el 90% de los fresnos en Dinamarca se vieron afectados y eventualmente podrían desaparecer. [24] La enfermedad se informó por primera vez en Suecia en 2003. [25] Una encuesta realizada en Götaland en 2009 encontró que más del 50% de los árboles tenían un adelgazamiento notable y el 25% estaban gravemente heridos. [25]
Un estudio danés encontró que una variación genética sustancial entre los fresnos afectaba su nivel de susceptibilidad. [26] Sin embargo, la proporción de árboles con un alto nivel de resistencia natural parecía ser muy baja, probablemente menos del 5%. [26] Un ensayo lituano basado en la plantación de árboles derivados de poblaciones lituanas y extranjeras de fresno europeo encontró que el 10% de los árboles sobrevivieron en todos los ensayos de progenie hasta la edad de ocho años. [27]
Hasta ahora, el hongo ha afectado principalmente al fresno europeo ( Fraxinus excelsior ) y sus cultivares , pero también se sabe que ataca al fresno de hoja estrecha ( Fraxinus angustifolia ). [28] El fresno de maná ( Fraxinus ornus ) también es un huésped conocido, aunque es menos susceptible que las otras especies de fresno europeo. [28] Experimentos en Estonia han demostrado que varias especies de fresno de América del Norte son susceptibles, especialmente el fresno negro ( Fraxinus nigra ) y, en menor medida, el fresno verde ( Fraxinus pennsylvanica ). [28] El fresno blanco ( Fraxinus americana ) y la especie asiática conocida como fresno de Manchuria ( Fraxinus mandschurica ) mostraron solo síntomas menores en el estudio. [28]
Inicialmente aparecen pequeñas manchas necróticas (sin exudado ) en tallos y ramas. Estas lesiones necróticas luego aumentan de tamaño en cancros perennes y estirados en las ramas, marchitamiento , caída prematura de las hojas y particularmente en la muerte de la parte superior de la copa . [29] Debajo de la corteza, las lesiones necróticas con frecuencia se extienden hasta el xilema , especialmente en el tejido de los rayos axial y paratraqueal. [30] El micelio puede pasar a través de las fosas simples, perforando la laminilla media, pero no se observó daño ni al plasmalema ni a las paredes celulares. [31] La enfermedad suele ser crónica pero puede ser letal. [18] Es particularmente destructivo para las plantas jóvenes de fresno, matándolas dentro de una temporada de crecimiento después de que los síntomas se vuelven visibles. [32] Los árboles más viejos pueden sobrevivir a los ataques iniciales, pero tienden a sucumbir eventualmente después de varias temporadas de infección. [32]
Actualmente no existen estrategias eficaces para gestionar la enfermedad y la mayoría de los países que han intentado controlar su propagación han fracasado. [11] La eliminación de árboles en áreas infectadas tiene poco efecto ya que el hongo vive y crece en la hojarasca del suelo del bosque . [11] Una investigación de la Universidad Sueca de Ciencias Agrícolas sugiere que la destrucción deliberada de árboles en una zona infectada puede ser contraproducente, ya que destruye los pocos árboles resistentes junto con los moribundos. [33] Un enfoque para controlar la enfermedad puede ser tomar ramas de árboles resistentes e injertarlas en portainjertos para producir semillas de árboles resistentes en un ambiente controlado. [33] Un ensayo lituano en busca de resistencia a las enfermedades dio como resultado la selección de cincuenta árboles resistentes a las enfermedades para el establecimiento de poblaciones reproductoras de fresno europeo en diferentes provincias de Lituania. [27] Un programa de mejora de árboles resistentes es una estrategia viable [34], pero es probable que el proceso de restauración de la población de fresnos en toda Europa con árboles resistentes lleve décadas. [33]
El hongo se encontró por primera vez en Gran Bretaña en febrero de 2012 en sitios que habían recibido árboles jóvenes de viveros en los cinco años anteriores. [14] En octubre de 2012 se impuso una prohibición a las importaciones de cenizas de otros países europeos después de que se encontraran árboles infectados en bosques establecidos. [35] El 29 de octubre, el ministro de Medio Ambiente, David Heath, confirmó que 100.000 árboles y retoños de vivero habían sido destruidos deliberadamente. [11] [36] El gobierno también prohibió las importaciones de cenizas, pero los expertos describieron sus esfuerzos como "demasiado poco y demasiado tarde". [37] El comité de emergencia del gobierno del Reino Unido, COBR, se reunió el 2 de noviembre para discutir la crisis. [38] En noviembre de 2012 se inició un estudio de los árboles escoceses. [39] Un estudio de 2020 sugirió que ciertos paisajes con setos y bosques formados por diferentes tipos de árboles resistían mejor la enfermedad que las zonas pobladas principalmente por fresnos. [40]
La Comisión Forestal ha elaborado orientaciones [41] y ha solicitado a las personas que informen [42] posibles casos.
Se han hecho comparaciones con el brote de enfermedad del olmo holandés en los años 1960 y 1970. [43] En 2012 se estimó que hasta el 99% de los 90 millones de fresnos en el Reino Unido morirían a causa de la enfermedad. [44]
El 9 de noviembre de 2012, el Gobierno del Reino Unido dio a conocer su estrategia. El secretario de Medio Ambiente, Owen Paterson, anunció que se reconocía que la enfermedad llegó para quedarse en el Reino Unido y que la atención se centraría en frenar su propagación. Los árboles jóvenes y recién plantados con la enfermedad serían destruidos; sin embargo, los árboles maduros no se eliminarían debido a las implicaciones para la vida silvestre que depende de los árboles para su hábitat natural. La estrategia revelada por Paterson incluía:
En marzo de 2013, Owen Paterson anunció que el gobierno del Reino Unido plantaría un cuarto de millón de fresnos en un intento de encontrar cepas resistentes al hongo. [46]
En febrero de 2016, el programa de la BBC " Countryfile " presentó un informe anecdótico sobre una mayor resistencia a la muerte regresiva de las cenizas después del tratamiento del suelo mediante la inyección de " Biochar " enriquecido, un tipo de carbón vegetal. Veinte árboles permanecieron libres de enfermedades durante 3 años durante una grave infestación de los árboles circundantes. [47] [48]
En diciembre de 2016, en un artículo en Nature , [49] el Dr. Richard Buggs informó que el fresno común ( Fraxinus excelsior ) había sido secuenciado genéticamente por primera vez y que los especímenes del Reino Unido parecían más resistentes que los daneses. [50]
En agosto de 2018, Defra y la Comisión Forestal anunciaron que en Westonbirt Arboretum se había encontrado que el hongo infectaba a tres nuevos huéspedes: Phillyrea (ligustro simulado), Phillyrea angustifolia (ligustro simulado de hojas estrechas) y Chionanthus virginicus (árbol de franja blanca). [51] [52] Estos fueron los primeros hallazgos sobre huéspedes distintos de Fraxinus en cualquier parte del mundo. [53] Los tres nuevos huéspedes pertenecen a la misma familia taxonómica que el fresno, las Oleaceae . [51] Todos los árboles estaban cerca de fresno europeo infectado. [53] En respuesta a los hallazgos sobre los nuevos huéspedes, Nicola Spence , la Oficina Principal de Sanidad Vegetal del Reino Unido, dijo que "los paisajistas, jardineros y especialistas en árboles deben estar atentos a los signos de muerte regresiva de las cenizas en estas nuevas especies huéspedes, e informar sobre las especies sospechosas". hallazgos a través de Tree Alert". [52]
En junio de 2019, Defra publicó un informe que resume el estado actual del conocimiento sobre la muerte regresiva de las cenizas y las áreas prioritarias para futuras investigaciones. [54] En 2019 y 2020, el gobierno del Reino Unido y Future Trees Trust plantaron 3000 fresnos en Hampshire para establecer el Ash Archive . Todos los árboles provinieron de brotes de árboles que demostraron resistencia al hongo. El Ash Archive formará la base de un programa de cría. [55]
El 12 de octubre de 2012, el Departamento de Agricultura, Alimentación y Marina confirmó el primer caso registrado del hongo en Irlanda, en una plantación en el condado de Leitrim . [56] El 26 de octubre se introdujo legislación tanto en Irlanda del Norte como en la República de Irlanda que prohíbe la importación y el movimiento de plantas de fresno procedentes de zonas infectadas de Europa. [56] El 23 de septiembre de 2013, una encuesta realizada por el gobierno irlandés reveló que la enfermedad había sido identificada en noventa y seis sitios en toda la República de Irlanda. [57] En agosto de 2021, Teagasc advierte que: "La enfermedad ahora prevalece en la mayor parte de la isla de Irlanda y es probable que cause la muerte de la mayoría de los fresnos durante las próximas dos décadas". [58]
Los primeros casos en Irlanda del Norte se confirmaron en cinco sitios de los condados de Down y Antrim el 16 de noviembre de 2012. [59] El 4 de diciembre de 2012, la enfermedad se había confirmado en dieciséis sitios de los condados de Down, Antrim, Tyrone y Londonderry . [60]
Debido a la importancia de F. excelsior como huésped, Jönsson y Thor 2012 encuentran que H. fraxineus está sometiendo a líquenes raros/amenazados a una probabilidad de riesgo de coextinción inusualmente alta (0,38) frente al árbol huésped en las praderas boscosas de Gotland , Suecia. [61] Los estudios no detectaron signos de compensación por la mortalidad de las cenizas por parte de los árboles sobrevivientes, particularmente en bosques mixtos, lo que indica una pérdida de hábitat a mediano plazo y un reemplazo de nicho de cenizas. [20]
