La timidez de la copa (también desprendimiento del dosel , [1] timidez del dosel , [2] o espaciamiento entre copas [3] ) es un fenómeno observado en algunas especies de árboles, en el que las copas de los árboles completamente poblados no se tocan entre sí, formando un dosel con espacios en forma de canal. [4] [5] El fenómeno es más frecuente entre árboles de la misma especie, pero también ocurre entre árboles de diferentes especies. [6] [7] Existen muchas hipótesis sobre por qué la timidez de la copa es un comportamiento adaptativo , y la investigación sugiere que podría inhibir la propagación de larvas de insectos comedores de hojas . [8]
La base fisiológica exacta de la timidez hacia la corona es incierta. [6] El fenómeno ha sido discutido en la literatura científica desde la década de 1920. [9] La variedad de hipótesis y resultados experimentales podrían sugerir que existen múltiples mecanismos en diferentes especies, un ejemplo de evolución convergente . [ cita requerida ]
Algunas hipótesis sostienen que la interdigitación de las ramas del dosel conduce a una "poda recíproca" de los árboles adyacentes: los árboles en áreas ventosas sufren daños físicos al chocar entre sí durante los vientos ; las abrasiones y las colisiones inducen una respuesta de timidez de la copa. Los estudios sugieren que el crecimiento de las ramas laterales no se ve influido en gran medida por las vecinas hasta que se ve perturbado por la abrasión mecánica. [10] Si se evita artificialmente que las copas colisionen con los vientos, gradualmente llenan los huecos del dosel. [11] Esto explica los casos de timidez de la copa entre ramas del mismo organismo. Los defensores de esta idea citan que la timidez se observa particularmente en condiciones propicias para esta poda, incluidos los bosques ventosos, las masas de árboles flexibles y los bosques de sucesión temprana donde las ramas son flexibles y tienen un movimiento lateral limitado. [6] [12] Según esta teoría, la flexibilidad variable en las ramas laterales influye en gran medida en el grado de timidez de la copa.
De manera similar, algunas investigaciones sugieren que la abrasión constante en los nódulos de crecimiento altera el tejido de las yemas, de modo que no pueden continuar con el crecimiento lateral. El forestal australiano MR Jacobs, quien estudió los patrones de timidez de la copa en eucaliptos en 1955, creía que las puntas de crecimiento de los árboles eran sensibles a la abrasión, lo que resultaba en huecos en el dosel. [13] Miguel Franco (1986) observó que las ramas de Picea sitchensis (pícea de Sitka) y Larix kaempferi (alerce japonés) sufrieron daños físicos debido a la abrasión, lo que mató a los brotes principales. [14] [15]
Una hipótesis importante es que la timidez del dosel tiene que ver con la percepción mutua de la luz por parte de las plantas adyacentes. La respuesta de evitación de la sombra mediada por fotorreceptores es un comportamiento bien documentado en una variedad de especies de plantas. [16] Se cree que la detección de vecinos es una función de varios fotorreceptores únicos. Las plantas pueden percibir la proximidad de los vecinos detectando la luz roja lejana retrodispersada , una tarea que se cree ampliamente que se logra mediante la actividad de los fotorreceptores fitocromáticos . [17] Muchas especies de plantas responden a un aumento de la luz roja lejana (y, por extensión, de los vecinos invasores) alejando el crecimiento del estímulo rojo lejano y aumentando la tasa de elongación. [18] De manera similar, las plantas usan la luz azul para inducir la respuesta de evitación de la sombra, probablemente desempeñando un papel en el reconocimiento de las plantas vecinas, [19] aunque esto recién comenzaba a reconocerse en 1988. [20]
La caracterización de estos comportamientos podría sugerir que la timidez de la copa es simplemente el resultado del sombreado mutuo basado en respuestas de evitación de la sombra bien entendidas. [6] [21] El académico malasio Francis SP Ng , que estudió Dryobalanops aromatica , sugirió que las puntas en crecimiento eran sensibles a los niveles de luz y dejaban de crecer cuando se acercaban al follaje adyacente debido a la sombra inducida. [6] [21]
Un estudio de 2015 sugirió que Arabidopsis thaliana muestra diferentes estrategias de colocación de hojas cuando se cultiva entre parientes y congéneres no relacionados, sombreando a vecinos diferentes y evitando a los parientes. Se demostró que esta respuesta dependía del funcionamiento adecuado de múltiples modalidades fotosensoriales. [22] Un estudio de 1998 propuso sistemas similares de inhibición del crecimiento mediada por fotorreceptores como explicaciones de la timidez de la copa, [6] [21] aunque aún no se había demostrado experimentalmente un vínculo causal entre los fotorreceptores y la asimetría de la copa. Esto podría explicar los casos de espaciamiento entre copas que solo se exhiben entre congéneres. [6] [7]
Los árboles que muestran patrones de timidez en la copa incluyen:
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