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microsporidios

Los microsporidios son un grupo de parásitos unicelulares formadores de esporas . Estas esporas contienen un aparato de extrusión que tiene un tubo polar enrollado que termina en un disco de anclaje en la parte apical de la espora. [7] Alguna vez fueron considerados protozoos o protistas , pero ahora se sabe que son hongos , [8] o un grupo hermano de los hongos. [9] Estos microbios fúngicos son parásitos eucariotas obligados que utilizan un mecanismo único para infectar las células huésped. [7] Recientemente, en un estudio de Cornell de 2017, se descubrió que infectan coleópteros a gran escala. Hasta el momento, se han nombrado unas 1.500 de las probablemente más de un millón [10] de especies. Los microsporidios están restringidos a huéspedes animales y todos los grupos principales de animales albergan microsporidios. La mayoría infecta a insectos , pero también son responsables de enfermedades comunes de crustáceos y peces . Las especies nombradas de microsporidios suelen infectar a una especie huésped o a un grupo de taxones estrechamente relacionados. Aproximadamente el 10 por ciento de las especies son parásitos de vertebrados; varias especies, la mayoría de las cuales son oportunistas, pueden infectar a los humanos, en quienes pueden causar microsporidiosis .

After infection they influence their hosts in various ways and all organs and tissues are invaded, though generally by different species of specialised microsporidia. Some species are lethal, and a few are used in biological control of insect pests. Parasitic castration, gigantism, or change of host sex are all potential effects of microsporidian parasitism (in insects). In the most advanced cases of parasitism the microsporidium rules the host cell completely and controls its metabolism and reproduction, forming a xenoma.[11]

Replication takes place within the host's cells, which are infected by means of unicellular spores. These vary from 1–40 μm, making them some of the smallest eukaryotes.[citation needed] Microsporidia that infect mammals are 1.0–4.0 μm.[12] They also have the smallest eukaryotic genomes.

The terms "microsporidium" (pl. "microsporidia") and "microsporidian" are used as vernacular names for members of the group. The name Microsporidium Balbiani, 1884[13] is also used as a catchall genus for incertae sedis members.[14]

Xenoma on flatfish caused by Glugea stephani

Morphology

Dictyocoela diporeiae.[15] A, meront and spore; B, spore wall; C, polar filament

Microsporidia lack mitochondria, instead possessing mitosomes. They also lack motile structures, such as flagella.

Microsporidia produce highly resistant spores, capable of surviving outside their host for up to several years. Spore morphology is useful in distinguishing between different species. Spores of most species are oval or pyriform, but rod-shaped or spherical spores are not unusual. A few genera produce spores of unique shape for the genus.

The spore is protected by a wall, consisting of three layers:

En la mayoría de los casos existen dos núcleos muy asociados , formando un diplocarión , pero en ocasiones solo hay uno.
La mitad anterior de la espora contiene un aparato parecido a un arpón con un filamento polar largo en forma de hilo , que está enrollado en la mitad posterior de la espora. La parte anterior del filamento polar está rodeada por un polaroplasto , una laminilla de membranas. Detrás del filamento polar, se encuentra una vacuola posterior . [11]

Infección

En el intestino del huésped germina la espora; acumula presión osmótica hasta que su pared rígida se rompe en su punto más delgado en el ápice. La vacuola posterior se hincha, lo que obliga al filamento polar a expulsar rápidamente el contenido infeccioso al citoplasma del huésped potencial. Al mismo tiempo, el material del filamento se reordena para formar un tubo que funciona como una aguja hipodérmica y penetra en el epitelio intestinal.

Una vez dentro de la célula huésped, un esporoplasma crece, dividiéndose o formando un plasmodio multinucleado , antes de producir nuevas esporas. El ciclo de vida varía considerablemente. Algunos tienen un ciclo de vida asexual simple , [16] mientras que otros tienen un ciclo de vida complejo que involucra múltiples huéspedes y reproducción tanto asexual como sexual . Se pueden producir diferentes tipos de esporas en diferentes etapas, probablemente con diferentes funciones, incluida la autoinfección (transmisión dentro de un solo huésped).

Implicaciones médicas

En animales y humanos, los microsporidios a menudo causan enfermedades crónicas y debilitantes en lugar de infecciones letales. Los efectos sobre el huésped incluyen reducción de la longevidad, la fertilidad, el peso y el vigor general. Con frecuencia se informa de la transmisión vertical de microsporidios.

En el caso de los insectos hospedadores, la transmisión vertical a menudo ocurre como transmisión transovárica, donde los parásitos microsporidios pasan de los ovarios de la hembra hospedadora a los huevos y eventualmente se multiplican en las larvas infectadas. Amblyospora salinaria n. sp. que infecta al mosquito Culex salinarius Coquillett, y Amblyospora californica , que infecta al mosquito Culex tarsalis Coquillett, proporcionan ejemplos típicos de transmisión transovárica de microsporidios. [17] [18] [19] [20] Los microsporidios, específicamente Vavraia culicis , que infecta al mosquito , se están explorando como un posible método de control de la malaria "a prueba de evolución". [21] La infección por microsporidios de Anopheles gambiae (el principal vector de la malaria por Plasmodium falciparum ) reduce la infección por malaria dentro del mosquito y acorta su vida útil. [22] Como la mayoría de los mosquitos infectados con malaria mueren naturalmente antes de que el parásito de la malaria esté lo suficientemente maduro para transmitir, cualquier aumento en la mortalidad de los mosquitos a través de la infección por microsporidios puede reducir la transmisión de la malaria a los humanos. En mayo de 2020, los investigadores informaron que Microsporidia MB , un simbionte en el intestino medio y los ovarios de An. arabiensis , perjudicó significativamente la transmisión de P. falciparum , no tuvo "ningún efecto manifiesto" sobre la aptitud de los mosquitos huéspedes y se transmitió verticalmente (por herencia). [23]

Clínico

Las infecciones por microsporidios en humanos a veces causan una enfermedad llamada microsporidiosis . Se han reconocido como patógenos humanos al menos 14 especies de microsporidios, repartidas en ocho géneros . Estos incluyen Trachipleistophora hominis . [24]

Como hiperparásitos

Un microsporidiano hiperparasitario, Nosema podocotyloidis , un parásito de un digeneo que es a su vez un parásito de un pez. [25]

Los microsporidios pueden infectar a una variedad de huéspedes, incluidos huéspedes que son en sí mismos parásitos. En ese caso, la especie de microsporidios es un hiperparásito , es decir, un parásito de un parásito. A modo de ejemplo, se conocen más de dieciocho especies que parasitan a los digeneos ( gusanos planos parásitos ). Estos digeneos son en sí mismos parásitos de diversos vertebrados y moluscos . Ocho de estas especies pertenecen al género Nosema . [25] De manera similar, la especie de microsporidio Toguebayea baccigeri es un parásito de un digeneo, el faustulido Bacciger israelensis , a su vez un parásito intestinal de un pez marino, la boga Boops boops (Teleostei, Sparidae). [26]

Genomas

Los microsporidios tienen los genomas eucariotas (nucleares) más pequeños conocidos . El estilo de vida parasitario de los microsporidios ha provocado la pérdida de muchos genes mitocondriales y de Golgi , e incluso sus ARN ribosómicos tienen un tamaño reducido en comparación con los de la mayoría de los eucariotas . Como consecuencia, los genomas de los microsporidios son mucho más pequeños que los de otros eucariotas. Los genomas de microsporidios actualmente conocidos tienen un tamaño de 2,5 a 11,6 Mb y codifican de 1.848 a 3.266 proteínas, en el mismo rango que muchas bacterias . [27]

La transferencia horizontal de genes (THG) parece haber ocurrido muchas veces en los microsporidios. Por ejemplo, los genomas de Encephalitozoon romaleae y Trachipleistophora hominis contienen genes que derivan de animales y bacterias, y algunos incluso de hongos. [27]

reparación de ADN

El complejo proteico Rad9 - Rad1 -Hus1 (también conocido como complejo 9-1-1) en eucariotas se recluta en sitios de daño en el ADN donde se considera que ayuda a desencadenar la cascada de señalización de puntos de control. Los genes que codifican el 9-1-1 heterotrimérico están presentes en los microsporidios. [28] Además del complejo 9-1-1, otros componentes de la maquinaria de reparación del ADN también están presentes, lo que indica que la reparación del daño del ADN probablemente ocurre en los microsporidios. [28]

Filogenia

Filogenia de Rozellomycota [29] [30]

Clasificación

El primer género de microsporidios descrito, Nosema , fue inicialmente incluido por Nägeli en el grupo de hongos Schizomycetes , junto con algunas bacterias y levaduras . [31] [32] Durante algún tiempo los microsporidios fueron considerados eucariotas muy primitivos, ubicados en el grupo de protozoos Cnidospora . [5] Más tarde, especialmente debido a la falta de mitocondrias, fueron colocados junto con otros protozoos como diplomonas , parabasálidos y archamebas en el grupo de protozoos Archezoa . [33] Investigaciones más recientes han refutado esta teoría del origen temprano (para todos ellos). En cambio, se propone que los microsporidios sean organismos altamente desarrollados y especializados, que simplemente desempeñan funciones que ya no son necesarias porque las proporciona el huésped. [34] Además, los organismos formadores de esporas en general tienen un complejo sistema de reproducción, tanto sexual como asexual, que parece estar lejos de ser primitivo.

Desde mediados de la década de 2000, los microsporidios se ubican dentro de los hongos o como un grupo hermano de los hongos con un ancestro común. [35] [36] [37] [38]

El trabajo para identificar clados se basa en gran medida en el hábitat y el huésped. Vossbrinck y Debrunner-Vossbrinck proponen tres clases de Microsporidia, según el hábitat: Aquasporidia, Marinosporidia y Terresporidia. [39]

Una segunda clasificación de Cavalier-Smith 1993: [40]

Ver también

Referencias

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enlaces externos

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