Metaxytherium es un género extinto de dugongo que vivió desde el Oligoceno hasta finales del Plioceno . Se han encontrado restos fósiles en África , Europa , América del Norte y América del Sur . Generalmente especialistas en praderas marinas, habitaban las aguas cálidas y poco profundas de lascostas de Paratethys , Mediterráneo , mar Caribe y Pacífico. Las especies americanas de Metaxytherium se consideran ancestrales de la familia Hydrodamalinae del Pacífico Norte , que incluye a la vaca marina gigante de Steller .
Los primeros restos de Metaxytherium fueron descritos en 1822 por Anselme-Gaëtan Demarest como una especie de Hipopótamo , H. medius, antes de que De Christol acuñara el nombre de género Metaxytherium en 1840. Aunque inicialmente se designó a la especie tipo como M. cuvieri , publicaciones posteriores argumentaron que las dos especies son sinónimas y, por lo tanto, M. medium tiene precedencia. Los cambios gramaticales del nombre de la especie se realizaron para que coincidiera con las reglas del Código Internacional de Nomenclatura Zoológica (ICZN) . [2]
M. serresii fue introducido por Gervais en 1847 para abarcar los hallazgos de Metaxytherium hechos en Montpellier , Francia, del Plioceno Temprano. Aunque más tarde describió y figuró múltiples especímenes, nunca se introdujo ningún espécimen tipo. M. floridanum fue nombrado en 1922 por Oliver P. Hay basándose en un trozo de un maxilar derecho descubierto 11 años antes cerca de Mulberry, Florida . [3] El género Thalattosiren , descrito por Sickenberg en 1928, se erigió a partir de restos previamente nombrados M. pettersi , sin embargo, investigaciones posteriores concluyeron que no solo debería ser sinónimo de Metaxytherium a nivel de género, sino que también es indistinguible de M. medium como especie. [4] M. arctodites fue nombrado en 1994 por Aranda-Manteca, Domning y Barnes basándose en tres especímenes encontrados en California y Baja California , lo que constituye el primer registro válido de este género del Pacífico nororiental . [5] La especie descrita más recientemente es Metaxytherium albifontanum , descrita en 2014 por Jorge Vélez-Juarbe y Daryl P. Domning. [1]
El nombre Metaxytherium significa "bestia intermedia" o "bestia intermedia", del griego μεταξύ (metaxy) y θηρίον (therion). El nombre deriva de la interpretación original de que se trataba de una forma intermedia entre los dugongos y los manatíes. [6]
Hay varios géneros que ahora son sinónimos de Metaxytherium , incluidos Thalattosiren , [4] Halianassa , Felsinoitherium , Cheirotherium y Hesperosiren . [5] Varias especies previamente consideradas distintas también han sido sinonimizadas con especies ya establecidas de Metaxytherium .
Hay especímenes referidos tentativamente de la Formación Pirabas del Mioceno temprano de Brasil y restos no determinados de la Formación Paraná del Mioceno medio de Argentina . [8]
Los orígenes exactos de Metaxytherium son complicados y no se comprenden del todo, ya que las dos especies más basales se conocen de lados opuestos del Atlántico . Jorge Vélez-Juarbe y Daryl P. Domning proponen en su artículo de 2014 que los parientes más cercanos al clado que comprende a los dugongos , Metaxytherium y las hidrodamalinas son nativos del Caribe, lo que sugiere un origen caribeño del Atlántico occidental del género. Esto colocaría a Caribosiren o un género relacionado como un ancestro potencial de Metaxytherium . Sugieren además que el género debe haberse originado durante el Oligoceno medio , debido a que los dos taxones más basales probablemente ya se habían separado entre sí antes del Chattiense . Sin embargo, la gran distancia entre estas especies basales, M. albifontanum y M. krahuletzi , puede indicar que su origen es más complejo de lo que se entiende actualmente. [1]
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Las investigaciones realizadas antes de la descripción de M. albifontanum sugirieron en general un origen europeo de Metaxytherium , posiblemente derivado de Lentiarenium christolii (anteriormente Halitherium ) y que eventualmente formó un linaje anagenético de sirenios europeos y norteafricanos. [4] Mientras que M. krahuletzi y M. medium pasan por cambios morfológicos relativamente leves, M. serresii representa una extraña desviación de la tendencia general observada entre las cronoespecies europeas de Metaxytherium . En general, las formas europeas de este género parecieron crecer progresivamente hasta alcanzar tamaños cada vez más grandes, comenzando con M. krahuletzi y culminando en M. subapenninum . Sin embargo, M. serresii es notablemente más pequeño que sus ancestros y descendientes. Originalmente, Domning y Thomas sugirieron que esta drástica reducción en el tamaño corporal puede haber sido un resultado directo de la crisis de salinidad de Messina , creando condiciones subóptimas para los campos de pastos marinos europeos y, a su vez, afectando a la población de sirenios hasta que la vida vegetal pudiera recuperarse. [24] El aumento drástico del tamaño de los colmillos también apoyaría esta hipótesis, lo que sugiere que cuando se enfrentó a la disminución de los recursos, el Metaxytherium europeo se adaptó para explotar mejor lo que estaba disponible, incluidos los rizomas de las praderas marinas. Sin embargo, descubrimientos más recientes de Italia sugieren que M. serresii ya existía en el momento de la Crisis de Salinidad Messiniense, y el enanismo puede ser en cambio el resultado de la Crisis de Salinidad Tortoniana (7,8 - 7,3 Ma). [21] Aunque antes de lo que se suponía anteriormente, las circunstancias que causaron la disminución del tamaño se han mantenido similares. La especie relicta M. subapenninum representa la última etapa de la evolución del Metaxytherium europeo , volviendo a e incluso superando el tamaño corporal de las especies del Mioceno temprano y medio mientras continúa el aumento del tamaño de los colmillos y fortaleciendo el refuerzo rostral. Al igual que M. serresii , M. subapenninum era endémica del Mediterráneo después del aislamiento de los Paratethys que anteriormente sustentaban a Metaxytherium . A pesar de sus adaptaciones al clima más frío, Metaxytherium subapenninum no logró cambiar su dieta basada en pastos marinos de la misma manera que lo hicieron las hidrodamalinas del mar de Bering , y finalmente se extinguió hacia el final del Plioceno a medida que las temperaturas continuaban bajando. [25] [23]
Se ha sugerido que la presencia de especies de Metaxytherium en la costa occidental de las Américas, además de sus estrechos vínculos filogenéticos con Hydrodamalinae, representa un segundo linaje anagenético que comienza con M. crataegense ingresando a Perú a través del Mar Centroamericano . Se ha planteado la hipótesis de que M. arctodites es un descendiente directo de esta especie que se encuentra más al norte a lo largo de la costa mexicana y californiana. La hipótesis también sugiere que este linaje del norte daría lugar a Dusisiren y eventualmente culminaría en el especialista en algas Hydrodamalis , que persistió hasta tiempos históricos. A diferencia de las formas europeas, que continuamente desarrollaron colmillos más grandes para lidiar con los cambios ambientales del Mediterráneo del Mioceno tardío, el linaje americano adoptó un enfoque diferente, encogiendo gradualmente sus colmillos hasta perder sus dientes por completo en Hydrodamalinae. [10] [5]
El análisis filogenético sugiere que Metaxytherium es un género parafilético con estrechos vínculos con Hydrodamalinae , vacas marinas nativas de las aguas más frías del Pacífico norte, incluida la vaca marina gigante de Steller . En general, el análisis recupera de manera consistente a las vacas marinas hidrodamalinas como una rama directa del linaje americano. M. subapenninum y M. serresii son generalmente aceptados como taxones hermanos y M. krahuletzi aparece como el miembro más basal del género. Vélez-Juarbe y Domning recuperan el siguiente árbol en su descripción de M. albifontanum : [1]
El siguiente árbol filogenético es una versión simplificada de los resultados producidos por Kerber y Moraes–Santos (2021), recuperando resultados similares con excepción de una politomía dentro de Metaxytherium , similar a la recuperada por Sorbi et al. [ 26] En su filogenia Sirenia se limita a manatíes y dugongos .
A diferencia de los sirenios modernos, Metaxytherium es conocido por una multitud de ambientes que compartió con otras especies de vacas marinas. M. albifontanum , por ejemplo, coexistió con Crenatosiren olseni y Dioplotherium manigaulti . [27] Una variedad de adaptaciones anatómicas pueden estar directamente relacionadas con diferentes hábitos de alimentación y preferencias dietéticas. Esto incluye el grado en que el hocico está inclinado hacia abajo, el tamaño y la forma de los colmillos y, naturalmente, el tamaño del cuerpo. El tamaño y la forma de los colmillos en particular están fuertemente relacionados con los hábitos de alimentación, y los colmillos más grandes permiten a los sirenios arrancar los rizomas de las praderas marinas. Mientras tanto, un tamaño corporal más grande permite un pastoreo más eficiente y áreas de alimentación más grandes al tiempo que disuade a los depredadores, mientras que las especies más pequeñas son capaces de alimentarse en aguas demasiado poco profundas para las especies más grandes. En la Florida del Oligoceno, las tres especies actuales difieren principalmente en el tamaño del cuerpo y los colmillos. Dioplotherium es al menos un metro más largo que cualquiera de las especies simpátricas y poseía colmillos fuertes bien adaptados para arrancar pastos marinos fuertes. M. albifontanum es similar en tamaño a Crenatosiren , pero posee colmillos más pequeños, probablemente prefiriendo rizomas de tamaño pequeño y evitando así la competencia con las especies de colmillos más grandes. [1] [27]
En una publicación de 2004, MacFadden y sus colegas intentaron determinar la dieta y el hábitat de los sirenios extintos de Florida utilizando valores isotópicos. Con respecto a Metaxytherium , se analizaron tanto M. crataegense como M. floridanum . En los taxones modernos, los dugongos muestran una mandíbula superior marcadamente inclinada hacia abajo, generalmente asociada con su estilo de vida de pastoreo, mientras que los manatíes tienen una desviación rostral comparativamente superficial. Aunque no se ha investigado a fondo, se plantea la hipótesis de que el hocico inclinado hacia abajo ayuda con el pastoreo al mantener la boca cerca del suelo mientras se mantiene una postura horizontal para el resto del cuerpo. Ambos tipos de morfología del cráneo se pueden ver en los dos taxones analizados, con M. crataegense teniendo una mandíbula superior relativamente recta mientras que M. floridanum muestra una marcada inclinación hacia abajo similar al dugongo. A pesar de la morfología más parecida a la del manatí de M. crataegense , ambas especies se recuperaron con valores isotópicos de carbono medios que indicarían una dieta especializada en pastos marinos. Sin embargo, hay algunos valores atípicos. Tres de los siete especímenes de M. floridanum de la secuencia de Bone Valley posterior del Clarendoniano/Hemphilliano temprano muestran valores isotópicos de carbono que indican una dieta compuesta por plantas C3 (sin embargo, no se pudo determinar qué plantas en particular). Los valores de oxígeno generalmente respaldan un estilo de vida marino, pero tres especímenes aislados pueden haber vivido en agua dulce. Sin embargo, no hubo superposición entre los especímenes de agua dulce y aquellos que no estaban especializados en pastos marinos. [11]
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Mientras tanto, la dieta del linaje europeo siguió una tendencia claramente observable desde el Mioceno hasta el Plioceno. Los taxones tempranos como M. krahuletzi y M. medium tenían colmillos pequeños y probablemente se alimentaban de las hojas de las praderas marinas, así como de rizomas de tamaño pequeño a mediano. La crisis de salinidad del Tortoniense y Messiniense puede haber causado cambios en la flora de praderas marinas de la cuenca mediterránea, lo que llevó a un mayor porcentaje de rizomas en la dieta de Metaxytherium y causó la condición de colmillos de tamaño "mediano" observada en M. serresii . A medida que las condiciones en el Mediterráneo se estabilizaron, las praderas marinas previamente dominantes, como Posidonia oceanica, recolonizaron el área y se convirtieron en un componente clave en la dieta del sirenio. M. subapenninum podría haber desarrollado sus colmillos más grandes para alimentarse específicamente de los rizomas gruesos y ricos en nutrientes de Posidonia en lugar de regresar a su dieta anterior. Esto habría sido además beneficioso ya que la posidonia proporcionaba una fuente de alimento relativamente estable en comparación con algunas de las otras especies de pastos marinos, cuya disponibilidad fluctúa entre estaciones. [23]
En 2012 , se encontró en Estiria el esqueleto desarticulado de un joven Metaxytherium , al que se le ha denominado provisionalmente M. cf. medium debido a su posición estratigráfica en el Badeniense. Aunque no está particularmente completo, el fósil resultó ser significativo, ya que se conservó junto a siete dientes pertenecientes al extinto tiburón tigre Galeocerdo aduncus . Además, las costillas del espécimen presentan ranuras que coinciden perfectamente con la dentición del tiburón tigre, lo que demuestra que uno o más tiburones se alimentaron del cadáver. [28] Otro artículo del mismo año describe fósiles de M. subapenninum que presentan marcas de dientes similares a las de los tiburones de seis branquias juveniles actuales . Aunque se sabe que los adultos habitan en aguas más profundas, mientras que los sirenios prefieren las aguas poco profundas, se ha observado a tiburones hexánquidos juveniles alimentándose en aguas menos profundas durante la noche. [29]
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