En el campo de la neurociencia computacional , la teoría de la metaestabilidad se refiere a la capacidad del cerebro humano para integrar varias partes funcionales y producir oscilaciones neuronales de manera cooperativa y coordinada, proporcionando la base para la actividad consciente .
La metaestabilidad, un estado en el que las señales (como las ondas oscilatorias) quedan fuera de su estado de equilibrio natural pero persisten durante un período prolongado, es un principio que describe la capacidad del cerebro para interpretar señales ambientales aparentemente aleatorias. En los últimos 25 años, el interés en la metaestabilidad y el marco subyacente de la dinámica no lineal se ha visto impulsado por los avances en los métodos mediante los cuales las computadoras modelan la actividad cerebral.
El EEG mide la actividad eléctrica general del cerebro que se puede observar en la superficie del cráneo. En la teoría de la metaestabilidad, las salidas del EEG producen oscilaciones que pueden describirse como que tienen patrones identificables que se correlacionan entre sí en ciertas frecuencias . Cada neurona en una red neuronal normalmente produce una forma de onda oscilatoria dinámica, pero también tiene la capacidad de producir una forma de onda caótica . [1] Cuando las neuronas se integran en la red neuronal mediante la interconexión de neuronas entre sí, las oscilaciones dinámicas creadas por cada neurona se pueden combinar para formar oscilaciones de EEG altamente predecibles.
Al identificar estas correlaciones y las neuronas individuales que contribuyen a las oscilaciones predecibles del EEG, los científicos pueden determinar qué dominios corticales están procesando en paralelo y qué redes neuronales están entrelazadas. En muchos casos, la metaestabilidad describe instancias en las que las partes distales del cerebro interactúan entre sí para responder a los estímulos ambientales.
Se ha sugerido que una faceta integral de la dinámica cerebral que subyace al pensamiento consciente es la capacidad del cerebro de convertir señales aparentemente ruidosas o caóticas en patrones oscilatorios predecibles. [2]
En las oscilaciones EEG de las redes neuronales, las frecuencias de las formas de onda vecinas se correlacionan en una escala logarítmica en lugar de una escala lineal . Como resultado, las frecuencias medias en las bandas oscilatorias no pueden vincularse entre sí de acuerdo con la linealidad de sus frecuencias medias. En cambio, las transiciones de fase se vinculan de acuerdo con su capacidad para acoplarse con los cambios de fase adyacentes en un estado constante de transición entre la sincronización de fase inestable y estable . [2] Esta sincronización de fase forma la base del comportamiento metaestable en las redes neuronales.
El comportamiento metaestable se produce en el dominio de alta frecuencia conocido como régimen 1/f . Este régimen describe un entorno en el que se ha inducido una señal ruidosa (también conocida como ruido rosa ), donde la cantidad de potencia que la señal emite en un determinado ancho de banda (su densidad espectral de potencia ) es inversamente proporcional a su frecuencia.
El ruido en el régimen 1/f se puede encontrar en muchos sistemas biológicos (por ejemplo, en la salida de un latido cardíaco en una forma de onda de ECG ), pero cumple una función única para la sincronía de fase en las redes neuronales. En el régimen 1/f , el cerebro se encuentra en el estado crítico necesario para una respuesta consciente a señales ambientales débiles o caóticas porque puede convertir las señales aleatorias en formas de onda oscilatorias identificables y predecibles. [2] Si bien a menudo son transitorias, estas formas de onda existen en una forma estable durante el tiempo suficiente para contribuir a lo que puede considerarse una respuesta consciente a los estímulos ambientales.
El modelo de sistema dinámico , que representa redes compuestas de sistemas neuronales integrados que se comunican entre sí entre fases inestables y estables, se ha convertido en una teoría cada vez más popular que sustenta la comprensión de la metaestabilidad. [3] La dinámica de coordinación [4] forma la base de este modelo de sistema dinámico al describir fórmulas matemáticas y paradigmas que rigen el acoplamiento de los estímulos ambientales a sus efectores.
El llamado modelo HKB es una de las primeras y más respetadas teorías que describen la dinámica de coordinación en el cerebro. En este modelo, la formación de redes neuronales puede describirse en parte como autoorganización , donde las neuronas individuales y los pequeños sistemas neuronales se agregan y coordinan para adaptarse o responder a estímulos locales o para dividir el trabajo y especializarse en una función. [5]
En los últimos 20 años, [ ¿cuándo? ] el modelo HKB se ha convertido en una teoría ampliamente aceptada para explicar los movimientos y comportamientos coordinados de neuronas individuales en grandes redes neuronales de extremo a extremo. Originalmente, el modelo describía un sistema en el que las transiciones espontáneas observadas en los movimientos de los dedos podían describirse como una serie de movimientos en fase y fuera de fase. [6]
En los experimentos del modelo HKB de mediados de la década de 1980, se pidió a los sujetos que movieran un dedo de cada mano en dos modos de dirección: primero, conocido como fuera de fase, ambos dedos se mueven en la misma dirección de ida y vuelta (como podrían moverse los limpiaparabrisas); y segundo, conocido como en fase, donde ambos dedos se juntan y se alejan hacia y desde la línea media del cuerpo. Para ilustrar la dinámica de la coordinación, se pidió a los sujetos que movieran sus dedos fuera de fase con una velocidad creciente hasta que sus dedos se movieran lo más rápido posible. A medida que el movimiento se acercaba a su velocidad crítica, se observó que los dedos de los sujetos pasaban de un movimiento fuera de fase (como el de un limpiaparabrisas) a un movimiento en fase (hacia el movimiento de la línea media).
El modelo HKB, que también ha sido dilucidado por varios descriptores matemáticos complejos, sigue siendo una forma relativamente simple pero poderosa de describir sistemas aparentemente independientes que llegan a alcanzar la sincronía justo antes de un estado de criticidad autoorganizada . [6] [7]
En los últimos 10 años, [ ¿ cuándo? ] el modelo HKB se ha reconciliado con modelos matemáticos avanzados y cálculos basados en supercomputadoras para vincular dinámicas de coordinación rudimentarias con procesos de orden superior como el aprendizaje y la memoria.
El EEG tradicional sigue siendo útil para investigar la coordinación entre diferentes partes del cerebro. La actividad de las ondas gamma de 40 Hz es un ejemplo destacado de la capacidad del cerebro para ser modelado dinámicamente y es un ejemplo común de dinámica de coordinación. El estudio continuo de estas y otras oscilaciones ha llevado a una conclusión importante: analizar las ondas como si tuvieran una fase de señal común pero una amplitud diferente conduce a la posibilidad de que estas diferentes señales cumplan una función sinérgica . [8]
Algunas características inusuales de estas ondas: son virtualmente simultáneas y tienen una latencia de inicio muy corta, lo que implica que operan más rápido de lo que permitiría la conducción sináptica ; y que sus patrones reconocibles a veces son interrumpidos por períodos de aleatoriedad . Esta última idiosincrasia ha servido como base para suponer una interacción y transición entre subsistemas neuronales. El análisis de la activación y desactivación de regiones de la corteza ha mostrado un cambio dinámico entre la dependencia y la interdependencia , lo que refleja la naturaleza metaestable del cerebro como función de un sistema dinámico coordinado.
La fMRI , los conjuntos de electrodos a gran escala y la MEG amplían los patrones observados en la EEG al proporcionar una confirmación visual de la dinámica coordinada. La MEG, que proporciona una mejora con respecto a la EEG en la caracterización espaciotemporal, permite a los investigadores estimular ciertas partes del cerebro con señales ambientales y observar la respuesta en un modelo cerebral holístico . Además, la MEG tiene un tiempo de respuesta de aproximadamente un milisegundo , lo que permite una investigación prácticamente en tiempo real del encendido y apagado activo de partes seleccionadas del cerebro en respuesta a señales ambientales y tareas conscientes. [9]
Un campo en desarrollo en la dinámica de la coordinación es la teoría de la coordinación social, que intenta relacionar la coordinación social con el desarrollo humano normal de señales sociales complejas siguiendo ciertos patrones de interacción. Este trabajo tiene como objetivo comprender cómo la interacción social humana está mediada por la metaestabilidad de las redes neuronales. La fMRI y el EEG son particularmente útiles para mapear la respuesta talamocortical a las señales sociales en estudios experimentales.
JA Scott Kelso y otros investigadores de la Florida Atlantic University han desarrollado una nueva teoría llamada el complejo phi para proporcionar resultados experimentales para la teoría de la dinámica de la coordinación social. [10] En los experimentos de Kelso, dos sujetos fueron separados por una barrera opaca y se les pidió que movieran los dedos; luego se retiró la barrera y se instruyó a los sujetos para que continuaran moviendo los dedos como si no se hubiera producido ningún cambio. Después de un breve período, los movimientos de los dos sujetos a veces se coordinaban y sincronizaban (pero otras veces continuaban siendo asincrónicos). El vínculo entre el EEG y la interacción social consciente se describe como Phi, uno de varios ritmos cerebrales que operan en el rango de 10 Hz. Phi consta de dos componentes: uno para favorecer el comportamiento solitario y otro para favorecer el comportamiento interactivo ( interpersonal ). Un análisis más profundo de Phi puede revelar las implicaciones sociales e interpersonales de enfermedades degenerativas como la esquizofrenia , o puede brindar información sobre relaciones sociales comunes como la dinámica de los machos alfa y omega o el efecto del espectador popular que describe cómo las personas difunden la responsabilidad personal en situaciones de emergencia dependiendo del número de otras personas presentes.
Una segunda teoría de la metaestabilidad implica un denominado núcleo dinámico , que es un término para describir vagamente la región talamocortical que se cree que es el centro de integración de la conciencia . La hipótesis del núcleo dinámico (DCH) refleja el uso y desuso de redes neuronales interconectadas durante la estimulación de esta región. Un modelo informático de 65.000 neuronas en activación [8] muestra que los grupos neuronales existentes en la corteza y el tálamo interactúan en forma de oscilación sincrónica. La interacción entre grupos neuronales distintos forma el núcleo dinámico y puede ayudar a explicar la naturaleza de la experiencia consciente. Una característica fundamental del DCH es que, en lugar de pensar de forma binaria sobre las transiciones entre la integración neuronal y la no integración (es decir, que las dos son una o la otra sin intermedio), la naturaleza metaestable del núcleo dinámico puede permitir un continuo de integración. [8]
Una teoría utilizada para integrar el núcleo dinámico con el pensamiento consciente implica un concepto en desarrollo conocido como darwinismo neuronal . [11] En este modelo, las interacciones metaestables en la región talamocortical causan un proceso de seleccionismo a través de la reentrada (un fenómeno que describe la reciprocidad general y la interactividad entre señales en partes distantes del cerebro a través de la latencia de la señal acoplada). La selectividad neuronal implica eventos mecanoquímicos que tienen lugar antes y después del nacimiento , por los cuales las conexiones neuronales se ven influenciadas por las experiencias ambientales. [12] La modificación de las señales sinápticas en relación con el núcleo dinámico proporciona una explicación adicional para el DCH.
A pesar de la creciente evidencia sobre el DCH, la capacidad de generar construcciones matemáticas para modelar y predecir el comportamiento dinámico del núcleo ha avanzado lentamente. [13] El desarrollo continuo de procesos estocásticos diseñados para graficar señales neuronales como caóticas y no lineales ha proporcionado cierta base algorítmica para analizar cómo las señales ambientales caóticas se acoplan para mejorar la selectividad del crecimiento neuronal o la coordinación en el núcleo dinámico.
La hipótesis del espacio de trabajo global es otra teoría para dilucidar la metaestabilidad y ha existido en alguna forma desde 1983. [14] Esta hipótesis también se centra en el fenómeno de la reentrada, la capacidad de una rutina o proceso de ser utilizado por múltiples partes del cerebro simultáneamente. [8] Tanto el modelo DCH como el modelo de espacio de trabajo neuronal global (GNW) implican la reentrada, pero el modelo GNW profundiza en la conectividad reentrante entre partes distantes del cerebro y el flujo de señales de largo alcance. Las neuronas del espacio de trabajo son similares anatómicamente pero están separadas espacialmente entre sí.
Un aspecto interesante de la GNW es que, con una intensidad y una longitud suficientes de recorrido de la señal, se puede combinar una pequeña señal de iniciación para activar una "ignición" de un estado crítico que induce picos de intensidad. Esta idea es análoga a la de un esquiador en la ladera de una montaña que, al romper algunos bloques de hielo con sus esquís, inicia una avalancha gigante a su paso. Para ayudar a demostrar la teoría de la amplificación de tipo circuito, la investigación ha demostrado que inducir lesiones en conexiones de larga distancia corrompe el rendimiento en modelos integradores. [8]
Un experimento popular para demostrar la hipótesis del espacio de trabajo global consiste en mostrarle a un sujeto una serie de palabras visuales enmascaradas hacia atrás (por ejemplo, "el perro duerme tranquilo" se muestra como "ylteiuq speels god eht" ) y luego pedirle al sujeto que identifique la "traducción" hacia adelante de estas palabras. La fMRI no solo detectó actividad en la porción de reconocimiento de palabras de la corteza, sino que además, a menudo se detecta actividad en las cortezas parietal y prefrontal . [15] En casi todos los experimentos, la entrada consciente en tareas de palabras y audición muestra un uso mucho más amplio de partes integradas del cerebro que en la entrada inconsciente idéntica. La amplia distribución y la transferencia constante de señales entre diferentes áreas del cerebro en los resultados experimentales es un método común para intentar probar la hipótesis del espacio de trabajo neuronal. Se están realizando más estudios para determinar con precisión la correlación entre la deliberación consciente e inconsciente de la tarea en el ámbito del espacio de trabajo global.
Aunque el concepto de metaestabilidad ha existido en la neurociencia desde hace algún tiempo, [16] la interpretación específica de la metaestabilidad en el contexto de operaciones cerebrales de diferente complejidad ha sido desarrollada por Andrew y Alexander Fingelkurts dentro de su modelo de arquitectura operacional del funcionamiento cerebro-mente. La metaestabilidad es básicamente una teoría de cómo las tendencias globales integradoras y locales segregadoras coexisten en el cerebro. [17] [18] La arquitectura operacional se centra en el hecho de que en el régimen metaestable de funcionamiento cerebral, las partes individuales del cerebro exhiben tendencias a funcionar de manera autónoma al mismo tiempo que exhiben tendencias a la actividad coordinada. [19] [20] De acuerdo con la arquitectura operacional, [21] las operaciones sincronizadas producidas por conjuntos neuronales distribuidos constituyen los patrones espacio-temporales metaestables. Son metaestables porque las diferencias intrínsecas en la actividad entre conjuntos neuronales son lo suficientemente grandes como para que cada uno haga su propio trabajo (operación), mientras que aún conservan una tendencia a coordinarse entre sí para realizar la operación cerebral compleja. [22] [23]
Además de estudiar los efectos de las interacciones metaestables en la función social tradicional, es probable que muchas investigaciones se centren en determinar el papel del sistema dinámico coordinado y el espacio de trabajo global en la progresión de enfermedades debilitantes como la enfermedad de Alzheimer , la enfermedad de Parkinson , los accidentes cerebrovasculares y la esquizofrenia. [24]
En los últimos cinco años se ha desarrollado un interés en el efecto de una lesión cerebral traumática o semitraumática ( LCT ) sobre el sistema dinámico coordinado a medida que aumenta el número de casos de LCT debido a lesiones relacionadas con la guerra.