Megacephalosaurus ( / ˌmɛɡəˈsɛfəlˈoʊˈsɔːrəs / ; " lagarto de cabeza grande") es un género extinto de pliosaurio de cuello corto que habitó el Mar Interior Occidental de América del Norte hace unos 94 a 93 millones de años durante la etapa Turoniana del Cretácico Superior , que contiene la única especie M. eulerti . Recibe su nombre por su gran cabeza, que es la más grande de cualquier plesiosaurio en el continente y mide hasta 1,75 metros (5,7 pies) de longitud. Megacephalosaurus fue uno de los reptiles marinos más grandes de su tiempo con una longitud estimada de 6-9 metros (20-30 pies). Su hocico largo y dientes de tamaño constante sugieren que prefería una dieta de presas de tamaño más pequeño.
Los restos que representan al pliosaurio incluyen dos cráneos fósiles, tres costillas y un arco neural. Los fósiles se han encontrado en depósitos de Carlile Shale y Greenhorn Limestone en Kansas y en otras partes del medio oeste de los Estados Unidos . Descubiertos por primera vez en 1950, originalmente se pensó que eran fósiles gigantes de un pliosaurio estrechamente relacionado conocido como Brachauchenius lucasi . Pero en 2013, los paleontólogos comprendieron que dichos fósiles pertenecían a un animal distinto. Megacephalosaurus estaba entre los últimos pliosaurios conocidos.
El primer espécimen de Megacephalosaurus fue descubierto por dos hermanos adolescentes llamados Frank y Robert Jennrich mientras recolectaban dientes de tiburón fósiles cerca de Fairport, Kansas . El cráneo fue encontrado boca abajo y completamente aplastado en una capa delgada. Reconociendo la importancia de su descubrimiento, los hermanos se comunicaron con el paleontólogo George F. Sternberg y lo llevaron al fósil durante el otoño de 1950. Sternberg identificó la localidad como probablemente la piedra caliza Greenhorn o la pizarra Graneros con fósiles cercanos, incluido el de un Xiphactinus . Los tres hombres, con la ayuda de un pastor de vacas local llamado Jim Rouse, excavaron el cráneo a fines de octubre del mismo año. El terreno en el que se encontró el fósil era propiedad de Otto C. Eulert (lo que hizo del fósil su propiedad), quien posteriormente donó el espécimen al Museo de Historia Natural Sternberg . Este espécimen fue catalogado como FHSM VP-321. Sternberg escribió a Eulert el 2 de noviembre de 1950 que inicialmente pensó que el fósil pertenecía a un gran mosasaurio. Sin embargo, rápidamente cambió su identificación a la de un plesiosaurio. Después de consultar con Samuel Paul Welles de la UC Berkeley y otros paleontólogos durante la reunión de la Sociedad de Paleontología de Vertebrados de 1950 en Albuquerque, Nuevo México , Sternberg identificó a FHSM VP-321 como el pliosaurio del Cretácico Superior Brachauchenius lucasi . Aunque se recuperaron fósiles adicionales asociados al espécimen durante su excavación, Sternberg hizo incrustar el cráneo y la mandíbula inferior izquierda en un montaje de yeso y lo exhibió en las exhibiciones públicas del museo en 1951. [2] [5]
La identificación del supuesto cráneo de Brachauchenuis lucasi , que es FHSM VP-321, fue incuestionable durante décadas. Incluso un estudio realizado en 1996 sobre el cráneo montado lo identificó como tal, ya que las características diagnósticas de los lados dorsales del cráneo, que eran las únicas partes visibles del cráneo, todavía eran características de B. lucasi . [6]
En noviembre de 2003, Robert Jennrich llevó al personal del Museo Sternberg a la localidad original donde él y su hermano descubrieron el espécimen. [2] Los científicos descubrieron que esta localidad no era de Greenhorn Limestone o Ganeros Shale como Sternberg inicialmente supuso, sino del Fairport Chalk Member de Carlile Shale , datado aproximadamente hace 92,9 millones de años . [1] [2] Los paleontólogos comenzaron a dudar de la identificación de FHSM VP-321 cuando en 2007 el curador del Museo Sternberg Mike Everhart descubrió fotos de la parte inferior del cráneo tomadas antes de su montaje, que revelaron características de la parte inferior que eran diferentes de las encontradas en otros cráneos de B. lucasi . Para confirmar las diferencias percibidas, se dispuso que el FHSM VP-321 fuera retirado de su montura y Everhart colaboró con los paleontólogos Bruce A. Schumacher del Servicio Forestal del USDA y Kenneth Carpenter del Museo Prehistórico del Este de la USU en un estudio para examinar la parte inferior del cráneo. El estudio, que se publicó en 2013, descubrió que el cráneo tenía varias características únicas que lo diferenciaban de B. lucasi y concluyó que el FHSM VP-321 era un género distinto de pliosaurio. Fue nombrado Megacephalosaurus eulerti , siendo el nombre genérico una combinación del griego antiguo μέγας ( mégas , "grande") y κεφαλή ( kephalḗ , "cabeza") prefijado sobre σαῦρος ( saûros , "lagarto") en referencia al tamaño del cráneo, y el epíteto específico siendo un honor a Eulert por su donación del fósil. [2]
La historia del cráneo paratipo UNSM 50136 no estaba clara cuando Schumacher lo examinó por primera vez en un estudio de 2008. Cuando se recuperó de las colecciones del Museo Estatal de la Universidad de Nebraska para su estudio, extrañamente no había información contextual ni registros relacionados con el gran fósil. La poca información presunta sobre el cráneo incluía una que simplemente afirmaba que se originó en Kansas, lo que llevó a Schumacher a especular que pudo haber estado originalmente dentro de las colecciones del Museo Sternberg y fue obtenido por la Universidad de Nebraska durante un intercambio de fósiles. [3] No se registraron datos estratigráficos para USNM 50136, pero las pruebas en un trozo de matriz extraído del fósil identificaron conjuntos de nanofósiles que están más asociados con depósitos de la caliza Greenhorn probablemente datados alrededor de 93,9 millones de años como mínimo. [1] [3] Schumacher concluyó que USNM 50136 era una especie con afinidades con B. lucasi y que podría expandir la definición del taxón o ser una especie completamente nueva, asignando la nomenclatura abierta aff. Brachauchenius lucasi . Cuando se encontró que FHSM VP-321 era un género distinto, se identificó a USNM 50136 como conespecífico con él y se le asignó como su paratipo. [3] [5]
Otros fósiles identificados actualmente como B. lucasi podrían pertenecer en realidad a Megacephalosaurus . Por ejemplo, Everhart expresó la posibilidad de que UNSM 112437, un cráneo parcial recuperado de Graneros Shale y etiquetado como B. lucasi , sea en realidad otro posible representante de Megacephalosaurus . [5]
Se conocen dos especímenes pertenecientes a Megacephalosaurus . Ambos representan cráneos fósiles. El holotipo es FHSM VP-321, que consiste en un cráneo casi completo, tres costillas cervicales y un arco neural cervical . El segundo espécimen, USNM 50136, está designado como el espécimen paratipo . Consiste en un cráneo parcial que contiene partes de la mandíbula superior y algunos huesos craneales. [2]
El cráneo de Megacephalosaurus es el más grande conocido hasta la fecha para cualquier plesiosaurio de América del Norte. FHSM VP-321 mide 150 centímetros (59 pulgadas) de largo cuando se mide a lo largo de la línea media del cráneo y la longitud de la mandíbula inferior mide 171 centímetros (67 pulgadas). [5] [6] UNSM 50136, aunque incompleto, es mucho más grande que FHSM VP-321 y se estima que medía 175 centímetros (69 pulgadas) cuando estaba completo. Según los conocimientos de los fósiles de otros pliosaurios, el cráneo probablemente equivalía a aproximadamente un quinto a un cuarto de la longitud corporal total. Esto daría un rango de 6 a 9 metros (20 a 30 pies) de longitud corporal total para Megacephalosaurus . [2] [5]
El hocico es muy alargado, ocupando alrededor de dos tercios de la longitud total del cráneo. Se estrecha hasta un punto con un pequeño rostro de 3 centímetros de largo (1,2 pulgadas) antes de los primeros dientes. El dentario , que alberga los dientes inferiores, también ocupa alrededor de dos tercios de la longitud total de la mandíbula inferior. Las mandíbulas superiores poseen veintidós dientes funcionales en el lado derecho y veintitrés dientes en el izquierdo; cuatro de los pares más frontales se encuentran en el premaxilar, mientras que el resto se encuentran en el maxilar . A diferencia de los pliosaurios como Liopleurodon o Pliosaurus , los dientes maxilares en Megacephalosaurus no se reducen de tamaño hacia la base del cráneo y todos son consistentemente grandes. Un par de pequeñas fosas que miden menos de 1 centímetro (0,39 pulgadas) de largo están presentes justo antes del par de dientes funcionales más frontal. Se cree que las fosas representan alvéolos dentales vestigiales que alguna vez albergaron un par adicional de dientes en especies ancestrales pero que involucionaron en Megacephalosaurus . Casi todos los pliosaurios normalmente tienen cinco pares de dientes premaxilares y esta característica de reducción a cuatro pares es bastante única entre los pliosaurios, [a] lo que indica que la reducción a cuatro pares de dientes premaxilares puede haber sido una adaptación novedosa introducida por los pliosaurios del Cretácico. Las mandíbulas inferiores tienen veintitrés pares de dientes funcionales. Solo los cinco pares más frontales son relativamente grandes, todos los dientes posteriores a ellos se vuelven progresivamente más pequeños a medida que avanzan hacia la base del dentario en una transición suave. Los dientes del sexto al decimoquinto de la mandíbula inferior se consideran de tamaño intermedio, y todos los dientes posteriores a ellos se consideran pequeños. [2] [4]
Los dientes son cónicos, terminan en una punta puntiaguda y están ligeramente curvados hacia la lengua y lejos de la línea media de la mandíbula. Los dientes son bastante grandes y los dientes más grandes conocidos en Megacephalosaurus miden aproximadamente hasta 4,5 centímetros (1,8 pulgadas) de altura de corona. El esmalte presenta patrones de crestas largas, delgadas y convexas conocidas como crestas apicobasales que corren en la dirección de la base de la corona hasta la punta. Aproximadamente la mitad de estas crestas, espaciadas a 13-16 centímetros (33-41 por pulgada) de la circunferencia de la corona, alcanzan toda la longitud de la corona. [4] Se ha propuesto que la función de las crestas apicobasales en los dientes es mejorar el agarre y la perforación de presas. [8]
Las costillas son similares en forma general a las de los pliosaurios típicos del Jurásico . Sin embargo, las costillas de Megacephalosaurus tienen dos cabezas, lo que significa que la cabeza de la costilla está estructurada para unirse a dos puntos de una vértebra. Esta es una característica única entre los pliosaurios del Cretácico, de la que carecen todos excepto Megacephalosaurus . Las costillas de dos cabezas han estado presentes en algunos pliosaurios del Jurásico y anteriormente se pensaba que esta característica desapareció con su extinción. [2]
Megacephalosaurus es un miembro de la subfamilia Brachaucheninae , que consiste en pliosaurios que actualmente solo se conocen durante el período Cretácico. Los análisis filogenéticos de todos los pliosaurios cretácicos conocidos los han recuperado consistentemente dentro de la subfamilia, lo que llevó a la hipótesis de que era el único linaje de pliosaurios que cruzó la frontera entre el Jurásico y el Cretácico. Sin embargo, estos patrones pueden haberse debido a grandes lagunas en el registro fósil, particularmente a la ausencia de fósiles de pliosaurios durante muchas etapas del Cretácico Inferior. Los descubrimientos recientes de dientes de pliosaurio del Cretácico Inferior que exhiben características dentales distintivas ahora desafían la hipótesis y, alternativamente, sugieren que al menos un linaje más cruzó la división Jurásico-Cretácico. [4] [9]
Los miembros de Brachaucheninae son variables y solo se conoce una característica unificadora entre todos; la posesión de dientes de forma algo circular en lugar de dientes llenos o algo triédricos vistos en algunos pliosaurios jurásicos. Algunas características que comparten la mayoría de los brachaucheninos como Megacephalosaurus incluyen características del cráneo (como un hocico alargado, un rostro grácil y dientes de tamaño consistente) que están mejor adaptados para un cambio evolutivo general hacia presas más pequeñas. Sin embargo, existen excepciones notables como Kronosaurus , que tiene dientes que tienen una forma diferente. [9] Un estudio de 2018 realizado por Daniel Madzia de la Academia Polaca de Ciencias , Sven Sachs del Museo de Historia Natural de Bielefeld y Johan Lindgren de la Universidad de Lund planteó la hipótesis de que la presencia de estas inconsistencias indica que el rasgo de los dientes de tamaño consistente evolucionó de forma independiente dentro de los Brachaucheninae tres veces; Estas apariciones ocurren de forma independiente en Luskhan , Stenorhynchosaurus y en un clado que incluye a Megacephalosaurus y Brachauchenius . [4]
Un intento filogenético temprano que incluía un espécimen de Megacephalosaurus se realizó en un estudio de 2012 dirigido por Roger Benson de la Universidad de Oxford . Se recuperó FHSM VP-321 en un clado en el que es basal a otro clado que incluye a Brachauchenius y Kronosaurus . [10] En 2013, Benson dirigió otro estudio que intentó otro análisis filogenético utilizando una mejor descripción de FHSM VP-321 hecha por Schumacher et al. (2013). Esta vez, el estudio recuperó FHSM VP-321 de un clado de politomía compartido por Brachauchenius y un espécimen de pliosaurio catalogado como DORK/G/1-2 pero etiquetado dudosamente como ' Polyptychodon interruptus ' , con un grupo externo que consiste en Kronosaurus , bajo un consenso reducido estricto . En un análisis de consenso estricto alternativo , el estudio recuperó FHSM VP-321 de un clado de politomía que incluye a Pliosaurus y Gallardosaurus . [11] Otro estudio publicado en 2015 por Andrea Caua y Federico Fanti de la Universidad de Bolonia arrojó resultados filogenéticos similares en un método de consenso estricto. [12] Madzia et al. (2018) intentaron múltiples análisis filogenéticos con diferentes métodos de consenso. Todos los métodos de consenso estricto recuperaron a Megacephalosaurus de un clado de politomía solo compartido por Brachauchenius , Kronosaurus y DORK/G/1-2, mientras que algunos métodos de consenso de regla de mayoría vieron a Megacephalosaurus caer en un clado que tenía una politomía con DORK/G/1-2 pero derivado de un clado compartido con Kronosaurus y basal a un clado que incluye a Brachauchenius . [4]
El cladograma que aparece a continuación es una modificación de Madzia et al. (2018). [4]
Megacephalosaurus fue uno de los últimos pliosaurios. [4] Habitó la vía marítima interior occidental que se extendió por el centro de América del Norte y la dividió en dos durante la etapa Turoniana del Cretácico Superior. [2] El pliosaurio estuvo presente durante el evento del límite Cenomaniano-Turoniano , un período marcado por importantes renovaciones y extinciones de fauna a nivel mundial causadas por un aumento anormalmente intenso del vulcanismo submarino , que marcó el comienzo de un evento anóxico global que acidificó los océanos, aumentó las temperaturas globales y causó una extinción masiva que llevó a la desaparición del 26% de toda la fauna marina. [13] A pesar de esto, los conjuntos de vertebrados en la vía marítima interior occidental se mantuvieron estables durante toda la dura prueba, ya que muchos de los taxones también se conocen a partir de depósitos anteriores y posteriores al límite. [14]
Los conjuntos fósiles de las porciones de edad Turoniana de Fairport Chalk y Greenhorn Shale se consideran pequeños en términos del número de especies presentes, pero sin embargo abarcaron una amplia diversidad ecológica. Los tiburones constituían la mayoría de la diversidad de vertebrados, de los cuales Cretoxyrhina y Squalicorax eran los más comunes. Otros tipos de tiburones que estaban presentes incluían los tiburones caballa Cretalamna , Cardabiodon , Cretodus , Archaeolamna y Dallasiella , el durofago Ptychodus y el tiburón de arena Johnlongia . También se conocen varios peces óseos. Muchos de sus fósiles son demasiado fragmentarios para ser identificados correctamente, pero los taxones Turonianos conocidos incluyen, entre otros, Enchodus , Pachyrhizodus y los ictiodectidos Ichthyodectes y Xiphactinus . Si bien la fauna es consistente, la abundancia de fósiles de peces de Fairport Chalk y Greenhorn Shale de la edad Turoniana es significativamente menor que la de depósitos más antiguos, como un depósito anterior de Greenhorn Shale debajo del límite Cenomaniano-Turoniano que ha producido cientos a miles de fósiles de peces. Sin embargo, esto puede ser simplemente un caso de sesgo de recolección. De los reptiles marinos, plesiosaurios, incluido el policotílido Trinacromerum , pliosaurios como Brachauchenius y el propio Megacephalosaurus , y elasmosaurios indeterminados , tortugas marinas , el crocodilomorfo Terminonaris , el escamoso marino Coniasaurus y mosasaurios plioplatecarpinos se han encontrado dentro de Fairport Chalk y/o Greenhorn Shale del Turoniano. [14] [15] [16] El Turoniano también marcó el comienzo de la radiación de los mosasaurios, coincidiendo con el rango temporal de Megacephalosaurus , que se habría encontrado con tales reptiles marinos. [5] [14]
El rango temporal de Megacephalosaurus se extiende más allá del límite Cenomaniano-Turoniense y después del evento anóxico. [1] [2] En este punto, solo quedaban tres taxones conocidos de pliosaurios: él mismo, Brachauchenius y Polyptychodon . Los tres pliosaurios desaparecieron durante la progresión de la etapa Turoniana, marcando la extinción de los pliosaurios. [4] [17] Se ha planteado la hipótesis de que esta desaparición final puede haber estado relacionada con el surgimiento de los policotílidos, que se han estado diversificando rápidamente en la misma época. [16]
Datos relacionados con Megacephalosaurus en Wikispecies