El macaco de los páramos ( Macaca maura ) es un mono macaco con pelaje corporal marrón/negro con una mancha pálida en la rabadilla y piel desnuda rosada en la rabadilla. Tiene callos isquiáticos , que tienen forma ovalada. [3] Mide unos 50–58,5 cm de largo y come higos , semillas de bambú , brotes, retoños, invertebrados y cereales en las selvas tropicales . A veces se le llama "mono-perro" debido a su hocico parecido al de un perro , aunque no está más estrechamente relacionado con los simios que cualquier otro mono del Viejo Mundo . Es endémico de la isla de Sulawesi en Indonesia , que es un importante foco de biodiversidad . [3]
El macaco de los páramos está amenazado principalmente por la pérdida de hábitat debido a la creciente población humana y la deforestación para aumentar la superficie agrícola. Se estima que la población de Macaca maura ha disminuido de 56.000 en 1983 a menos de 10.000 en 1994. [4] En 1992, Supriatna et al. 1992 realizaron un estudio exhaustivo y encontraron entre 6,3 y 63,2 individuos/km2 . [2] [5] Por lo general, viven en grupos de 15 a 40 individuos, [6] con filopatría femenina y dispersión masculina, y son diurnos y semiterrestres. Pasan gran parte del tiempo en los árboles buscando comida y desplazándose por el suelo. [7]
Según la recopilación de datos de comportamiento realizada en dos grupos de macacos de los páramos en el Parque Nacional Bantimurung Bulusaraung en el sur de Sulawesi, [6] esta especie pasa la mayor parte del tiempo alimentándose en lugares donde abundan los recursos alimenticios. Los resultados también muestran que los macacos de los páramos tienden a pasar más tiempo buscando comida a medida que aumenta el tamaño del grupo, ya que pasan menos tiempo en estado de alerta.
La población de esta especie se encuentra en grave peligro debido a las graves actividades antropogénicas como la agricultura y el turismo, que contribuyen a la pérdida de su hábitat . [8] Al igual que muchos otros primates frugívoros, los macacos de los páramos han hecho importantes contribuciones al medio ambiente, ayudando a mantener altas densidades de plántulas y árboles jóvenes, así como al proceso de flujo genético entre las poblaciones de plantas. Esto es crucial para sostener la regeneración forestal y restaurar la vegetación en los bosques degradados. [9]
Esta especie está en la Lista Roja de especies amenazadas de la UICN (A2cd) desde 2015. [10]
El macaco moro hizo su primera aparición en la ciencia occidental a través del trabajo de Heinrich Rudolf Schinz en 1825. [11]
La isla indonesia de Sulawesi alberga siete especies de macacos, una de las cuales es el macaco de los páramos. Desafortunadamente, el macaco de los páramos es endémico de la isla y se considera en peligro de extinción según la Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN . El macaco de los páramos es la única especie de macacos que existía de forma natural en el sur de Sulawesi. Los macacos de los páramos tienen una flexibilidad ecológica significativa que les permite utilizar varios estratos forestales, incluidos hábitats secundarios. [12] Tienen un entorno ecológico diferente en comparación con otros primates no humanos, ya que no tienen depredadores o competidores importantes excepto donde sus áreas de distribución se superponen. [12] El área de distribución del grupo de macacos de los páramos suele tener entre 20 y 30 ha de ancho, con una distancia total de aproximadamente 6,64 km. [9]
Se pueden encontrar en bosques de tierras bajas, pastizales, áreas de piedra caliza e incluso cerca de viviendas humanas, [9] y se los encuentra comúnmente con las aves endémicas Malkoha que se alimentan de saltamontes, que son empujados fuera del dosel por los movimientos de los macacos. [12]
Se ha observado que los que viven cerca de los humanos están más presentes en áreas donde se encuentran animales domésticos, ya que estas áreas no tienen muchas trampas que los pongan en peligro. [8] Se encuentran predominantemente en el ecosistema de bosque kárstico de Sulawesi del Sur . El bosque de llanura kárstica es más ingenioso para estos macacos, ya que este último contiene una gran abundancia de alimentos. Los investigadores descubrieron que de las 107 especies de árboles identificadas, 74 de ellas eran especies de alimento vitales para los macacos y las restantes eran especies de alimento de importancia secundaria. [8] Esta última información se recopiló debido a un estudio que se llevó a cabo en el Parque Nacional Bantimurung Bulusaraung y específicamente en el área de Karaenta, una antigua reserva natural, donde la alta densidad de higueras, así como el hecho de que el bosque de Karaenta está separado de extensiones de bosque más grandes, han llevado a una alta densidad de población de macacos de los páramos. Como resultado, los macacos de los páramos tienen áreas de distribución limitadas en esta ubicación. [12]
El bosque kárstico es menos útil para los macacos en términos de adquisición de alimentos u otros recursos relacionados, pero actúa como un refugio natural de las perturbaciones humanas. Otra área importante con un número significativo de macacos de los páramos es el bosque Tabo-tabo en Pangkep y se considera un área de bosque secundario. El área de distribución de los primates se caracteriza por tres factores: la disponibilidad de alimentos, la distribución de los alimentos y el intervalo de cambio de las estaciones de frutos. El bosque Tabo-tabo se caracteriza por ser un bosque secundario de tierras bajas y este último creó un entorno adecuado para el crecimiento de plantas en suelos rojos mediterráneos y aluviales fértiles . La alta diversidad de plantas y la provisión de refugio en el área hicieron que la tierra fuera extremadamente adecuada para que estos macacos prosperaran. [9]
Las actividades conductuales más comunes de los macacos moros son la alimentación, seguida del movimiento, el descanso y la interacción social. [9]
Los macacos de los páramos son una especie macho dispersora. Los machos abandonan los grupos en los que nacieron entre los 7 y los 9 años, mientras que las hembras permanecen en sus grupos de nacimiento. Esto tiene un propósito importante: evita la endogamia y amplía el acervo genético de los grupos. [3] Se ha observado que los grupos de macacos de los páramos son tolerantes y no muy agresivos. [13] La fisión grupal ocurre en los macacos de los páramos; la competencia entre hembras por el alimento no parece ser la razón de la fisión. [14] Sin embargo, algunos estudios relacionan la fisión grupal con la competencia entre hembras por los recursos alimenticios, otros la atribuyen al aumento de la competencia sexual entre machos y algunos otros relacionan este fenómeno con el establecimiento de áreas de distribución, específicamente en grupos de macacos de los páramos con áreas de distribución superpuestas. [14]
Los macacos de Sulawesi, incluidos los macacos de los páramos, se distinguen de otros macacos por su silenciosa exhibición de dientes y la emisión de un llamado fuerte. En lugar de transmitir sumisión, como en la mayoría de las especies de macacos, se cree que la silenciosa exhibición de dientes expresa las intenciones pacíficas del emisor, lo que promueve interacciones positivas. Todos los macacos de Sulawesi, en particular los machos adultos, emiten un llamado fuerte, una vocalización particular, similar a la de los pájaros. [12]
Durante los encuentros agonísticos, los macacos moros salvajes tienen distancias interindividuales bajas, una agresión fuerte poco común, una fuerte tendencia conciliatoria y un apoyo limitado a sus parientes. [12]
La depredación es un factor evolutivo clave. Las serpientes son uno de los depredadores más frecuentes entre los primates, y su rápida detección de los depredadores puede haber contribuido a la evolución de sus habilidades visuales y perceptivas. Cuando los primates detectan una serpiente, suelen reaccionar emitiendo llamadas de alarma que atraen y/o notifican a otros miembros del grupo sobre su presencia, y/o la acosan. [15]
La hinchazón perineal es un factor importante en la vida sexual de los macacos de los páramos. Como esta especie no tiene una temporada reproductiva marcada, no todas las hembras se hinchan al mismo tiempo. [14] Las hembras comienzan a hincharse entre los 4 y los 6 años y tienen su primer hijo entre los 6 y los 7 años. Los individuos hinchados son más propensos a ser montados por los machos que los que no lo están. La hembra dominante y más vieja del grupo suele ser montada por el macho alfa. Los machos no alfa solo montan a las hembras cuando el alfa está fuera de la vista y los machos de rango inferior suelen montar a las hembras que no se hinchan, aunque en la mayoría de los grupos de macacos de los páramos solo hay un macho. [16] Los factores de mala alimentación parecen estar asociados con un retraso en la aparición de la hinchazón perineal y el primer parto. [17]
Desde el final de la temporada de lluvias hasta el comienzo de la temporada seca, parece haber un aumento en los nacimientos. Los macacos de los páramos se clasifican como reproductores moderadamente estacionales en base al hecho de que entre el 33 y el 67% de sus recién nacidos se producen en un solo período de tres meses. El pico podría explicarse por los aumentos anuales en el suministro de alimentos, en particular un aumento en el suministro de fruta. [17]
Las diferencias en el estado reproductivo de las hembras dentro de un grupo pueden tener un efecto en los patrones de furcación de las hembras, que pueden ser más notorios en especies igualitarias donde las interacciones sociales se ven menos afectadas por el dominio o el parentesco. Este patrón de furcación puede ser causado por la tendencia de las hembras adultas que no están en celo a permanecer cerca unas de otras. [14]
Los cambios en el proceso de fisión grupal y los patrones de furcación pueden reflejar diferencias en las características sociales entre especies, así como diferencias ecológicas y demográficas entre poblaciones; por lo tanto, los estudios de fisión grupal pueden contribuir a nuestra comprensión general de por qué los primates viven en una variedad de agrupaciones. [19]
Las relaciones especiales entre ciertos machos y hembras pueden desencadenar o fomentar la fisión grupal. Sin embargo, en los macacos de los páramos, una conexión significativa entre machos y hembras específicos no parece afectar el proceso de fisión. [19] Las hembras de macacos de los páramos no participan activamente en las interacciones intergrupales. Por otro lado, la agresión de los machos hacia otros grupos es significativamente más frecuente que la agresión de las hembras. [12] Los patrones de furcación de las hembras adultas se pueden anticipar por su conexión entre sí, como el comportamiento de acicalamiento, antes de la fisión grupal. Sin embargo, el hábito de acicalamiento de las hembras maduras de macacos de los páramos no estaba relacionado con la furcación. [19] Los individuos de edad, sexo o rango similar tienden a permanecer cerca unos de otros. [19]
Los macacos de los páramos son un taxón ideal para examinar la diversidad interespecífica en el comportamiento de juego entre primates no humanos. [20] El juego es un comportamiento excesivo, espontáneo y autogratificante que no tiene un propósito inmediato y que con frecuencia tiene lugar en circunstancias no estresantes. [20] Los macacos de los páramos pasan una mayor proporción de su tiempo en juegos solitarios y sociales que en interacciones de acicalamiento. Las sesiones de juego en los macacos de los páramos incluyen más individuos, una gran variedad de comportamientos de juego, grandes tasas de caras de juego, gran proporción de tiempo en juego de contacto y alta tasa de mordeduras recíprocas en el juego. Las escaladas agresivas no fueron comunes en los macacos de los páramos. [20]
A pesar de sus hábitats que cambian con frecuencia, los macacos de los páramos se caracterizan por tener una dieta flexible. [12] Los insectos y otros alimentos, incluidos los brotes y las hojas tiernas, son recursos esenciales para los macacos de los páramos, particularmente en hábitats ampliamente alterados. [12] Las especies de árboles que se sabe que son su dieta son Garcinia nervosa, Arenga pinnata, Flacourtia rukam, Ficus. sp, Eugenia cuminii, Gastonia serratifolia, Mangifera sp., Spondias dulcis y Muntingia calabura. [9]
En comparación con otros macacos, el parentesco en los macacos de los páramos puede tener menos influencia en la proximidad durante la alimentación. Los efectos débiles del parentesco durante la alimentación pueden deberse a una falta de competencia por la comida dentro del grupo. [19] Cuando la competencia dentro del grupo (WGC) por los recursos alimenticios es intensa, es probable que las hembras de menor rango se alejen de los grupos originales y creen nuevos grupos más pequeños. [14]
Los macacos de páramo suelen permanecer más cerca de sus parientes matrilineales cuando están en movimiento o descansando que cuando se están alimentando.
Las hembras están muy cerca de las hembras con crías recién nacidas, independientemente de la etapa de actividad del grupo. [19]
Factores antropogénicos como la fragmentación del hábitat, las alteraciones y las trampas de caza no específicas para la especie en el bosque se han convertido en riesgos importantes para la supervivencia de los macacos de Moor, con más de la mitad de la población disminuyendo en tres décadas. [8] [9]
Debido a las actividades antropogénicas, las interacciones de los macacos de los páramos con los humanos han aumentado. Los primates suelen ser víctimas de tales sucesos porque tienen dificultades para adaptarse a las perturbaciones ambientales. [22] Debido a su estado endémico de la isla de Sulawesi , la mayoría de sus interacciones solían ser con el personal y los investigadores del Parque Nacional Bantimurung Bulusaraung que los alimentaban, lo que se considera un abastecimiento constante. A partir del año 2015, comenzaron a interactuar con vehículos que circulaban por una carretera ubicada en su área de distribución, lo que se considera un abastecimiento inconsistente. [22] Según la investigación disponible, la interacción humana daña las redes sociales de estos macacos, y esta última es necesaria para aumentar la supervivencia de las crías, la clasificación social, el éxito reproductivo e incluso una mejor termorregulación durante el invierno. [22]
Según un estudio sobre el proceso de habituación, los macacos de los páramos reaccionan de forma diferente a la presencia de humanos en función de sus interacciones previas con ellos. Es mejor acercarse a los macacos de los páramos en zonas de mayor visibilidad y con más árboles. [23] El aprovisionamiento de alimentos, en el que las personas ofrecen comida a propósito a los primates no humanos, puede dar lugar a una rápida habituación de la fauna silvestre, de modo que se acerquen a los humanos en busca de comida, les quiten la comida de las manos y tal vez se muestren agresivos hacia ellos para provocar un comportamiento de aprovisionamiento. [22] El aprovisionamiento puede conducir a un menor consumo de energía en busca de alimento en los monos, más tiempo para el descanso y el comportamiento social y mayores tasas de natalidad; los alimentos aprovisionados pueden ser buenas fuentes de energía. Sin embargo, debido a que está vinculado a un mayor riesgo de lesiones, transmisión de enfermedades zoonóticas e interacción humana directa, el aprovisionamiento también puede ser potencialmente peligroso para los monos y otras especies de fauna silvestre. [22]
Los estudios han demostrado que la transmisión bidireccional de la enfermedad se explica por el hábito relativamente extendido de tener macacos como mascotas entre una variedad de grupos étnicos y religiosos de la isla. La mayoría de los macacos de Sulawesi que se tienen como mascotas son capturados cuando son bebés mediante la captura oportunista de parejas de madres y crías salvajes o mediante el uso de trampas para reducir el asalto a los cultivos, lo que dio lugar a una competencia por los recursos. [12] La tasa de encuentros con macacos de los páramos es menor en áreas con más espacios abiertos y sin árboles que en áreas con mayor cobertura forestal. Además, la tasa de encuentros individuales es menor cuando se encuentran más trampas en un área y mayor cuando se avistan más animales domésticos en el área. [8]
La industria del turismo, la caza, la agricultura y la tala de árboles son algunas de las grandes amenazas para los macacos de los páramos, ya que contribuyen en gran medida a la pérdida de su hábitat. [8] Esto provocó la alteración y pérdida del 80% de los bosques de Sulawesi, de los cuales solo el 30% permanece en buenas condiciones, lo que significa que el dosel forestal no está interrumpido por grandes claros y solo hay señales dispersas de actividad humana. Por lo tanto, la conservación de los macacos de los páramos se ha convertido en una preocupación más amplia. [12]
Incluso en áreas que están bajo protección local, todavía se observa deforestación en muchos bosques de las partes meridionales de la isla de Sulawesi [8] , por lo que la conservación de la población de macacos de los páramos debería ser una prioridad, ya que su población está disminuyendo a un ritmo elevado. Para fines de conservación, la información sobre las historias de vida y la demografía es esencial. El estado de conservación de los macacos de los páramos se considera alto. Sin embargo, debido a la importante degradación del hábitat, la condición de los macacos de los páramos no justifica el optimismo. Se ha recomendado que se establezcan nuevas reservas, así como que se amplíen las reservas existentes [17] . Según un estudio, los desafíos para las especies y sus esfuerzos de conservación se produjeron como resultado de la reducción de las áreas forestales y el deterioro de la calidad del bosque como hábitat. Además, el crecimiento de las poblaciones humanas ha tenido una influencia negativa sustancial tanto en las poblaciones como en los hábitats de los macacos de los páramos [9] .
Según un estudio realizado sobre los efectos de las actividades antropogénicas en la población de macacos de los páramos, la densidad de población de macacos de los páramos es baja fuera de las áreas protegidas y apoya la hipótesis del estudio de que la población de esta especie está disminuyendo en varias regiones, especialmente en los bosques del sur del área de distribución geográfica de la especie. Además, encontraron una alta presencia de actividad antropogénica en los bosques habitados por macacos de los páramos, y un efecto negativo del número de trampas de caza no específicas de la especie en el bosque en la tasa de encuentros con macacos. [8] En el Parque Nacional del Distrito de Chamba, Sulawesi del Sur, se observó una disminución de los macacos de los páramos debido a los asentamientos humanos y al tráfico vial que pone en peligro la vida de los macacos de los páramos a través de intoxicaciones alimentarias y accidentes de tráfico.
Durante una encuesta en el sur de Sulawesi, hubo un alto número de encuentros de macacos de los páramos en agrobosques, donde se vio que a los macacos de los páramos les gusta alimentarse de maíz. Esto es una señal de que los diferentes tipos de plantaciones pueden influir en la distribución y la tasa de encuentro de los macacos de los páramos. [8] Esto, con diferentes entrevistas con personas locales que habitan el área encuestada, la combinación de un bosque bien conservado con pequeñas parcelas agrícolas en el paisaje puede tener un efecto positivo en la conservación de los macacos de los páramos. Con otros estudios realizados sobre el efecto de los agrobosques en la conservación de los macacos de los páramos, [24] [25] [26] se ha observado que los agrobosques y la cobertura forestal pueden afectar positivamente o aumentar la población de macacos de los páramos. Por lo tanto, para una mejor conservación y en beneficio de las subpoblaciones remanentes, los bosques en la isla de Sulawesi del Sur deben protegerse y conservarse. La concienciación de la importancia ecológica de los macacos de los páramos y la motivación de las personas para realizar actividades que sean ecológicamente sostenibles también son buenas acciones para la conservación de los macacos de los páramos. Si bien se han realizado algunos estudios en el sur de Sulawesi, es necesario realizar más estudios en otras partes de la isla para lograr una adecuada conservación de esta especie. [8]
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