Mythimna unipuncta , la verdadera polilla del gusano cogollero , polilla de la mancha blanca , gusano cogollero común o gusano cogollero del arroz , es una especie de polilla de la familia Noctuidae . La especie fue descrita por primera vez por Adrian Hardy Haworth en 1809. Mythimna unipuncta se encuentra en la mayor parte de América del Norte al sur del Ártico , así como en partes de América del Sur , Europa , África y Asia . [1] Aunque se cree que es de origen neotropical , se ha introducido en otros lugares y, a menudo, se la considera una plaga agrícola . [2] [3] Se les conoce como gusanos cogolleros porque las orugas se mueven en líneas como un grupo masivo, como un ejército, de un campo a otro, dañando los cultivos . [4]
El verdadero gusano cogollero tiene un patrón de migración distinto en el que viaja hacia el norte en primavera y hacia el sur en otoño para asegurarse de que el apareamiento se produzca en un ambiente favorable en el verano. [5] Mientras avanza a través de las etapas del ciclo de vida de huevo, larva , pupa y adulto, esta especie debe evitar el ataque de insectos depredadores , aves, parasitoides de avispas y moscas, y enfermedades bacterianas y fúngicas. [1] Como insectos polígamos , las hembras liberan feromonas sexuales y eligen a varios machos como pareja. La producción y liberación de feromonas están influenciadas por la temperatura, el fotoperiodo y la hormona juvenil. [6] La audición es un sentido importante para el verdadero gusano cogollero, necesario para aparearse y evadir la depredación de los murciélagos. [7] [8]
M. unipuncta se encuentran comúnmente en todo el mundo, incluidas las Américas , el sur de Europa , África central y Asia occidental . En América del Norte , habitan zonas al este de las Montañas Rocosas y en el norte de Canadá . [1]
Las larvas se alimentan y dañan una variedad de Graminae (hierbas malezas) y otros cultivos. [1]
Los adultos se alimentan del néctar de varios tipos de flores y comen frutas maduras o en descomposición. [1]
En un año determinado, puede haber de dos a tres generaciones, y cada generación requiere entre 30 y 50 días para completarse. [1]
Los adultos ovipositan en grupos de 2 a 5 hileras sobre hojas secas y pasto, especialmente entre la vaina y la lámina de la hoja. Las hembras pueden depositar hasta 80 huevos por racimo, lo que da lugar a poblaciones de larvas muy densas. La capacidad reproductiva total de las hembras es de entre 500 y 1500 huevos. La etapa de huevo dura en promedio 3,5 días en climas más cálidos y 6,5 días en climas más fríos.
Los huevos parecen ser de color blanco o amarillento, pero cambian a un tono gris justo antes de la eclosión . Un material pegajoso en la superficie del huevo se adhiere al follaje circundante y ayuda a ocultar los huevos. [1]
La verdadera etapa larvaria del gusano cogollero dura al menos seis estadios , pero puede extenderse a nueve. La oruga crece de 4 a 35 mm en esta etapa. La etapa larvaria dura unos 20 días en climas cálidos y 30 días en climas más fríos. Cuando las larvas eclosionan, se alimentan del follaje sobre el que fueron depositadas, pero si se las interrumpe, liberan seda y caen al suelo. Las larvas en los últimos estadios son nocturnas y a menudo se esconden bajo el suelo para protegerse durante el día.
Las larvas suelen ser de color verde grisáceo o marrón grisáceo, pero tienen rayas longitudinales características a lo largo del cuerpo. [1] Seitz la describe: "La larva es de color verde a marrón, pecosa de más oscura; las líneas oscuras; la línea dorsal casi perdida en una nube oscura; las líneas subdorsales más claras, con el borde superior difuso: las líneas laterales y espiraculares blancas".
La pupación ocurre bajo tierra en una caja sedosa producida por las larvas. La pupa suele medir entre 13 y 17 mm de largo y entre 5 y 6 mm de ancho. Un par de ganchos sobresalen del abdomen. La etapa de pupa dura de 7 a 14 días en condiciones más cálidas y hasta 40 días en condiciones más frías.
El color de las pupas es inicialmente marrón amarillento pero cambia a un tono marrón caoba. [1]
Los verdaderos gusanos cogolleros adultos son insectos nocturnos . Una generación completa desde huevo hasta adulto dura entre 30 y 50 días. La esperanza de vida en condiciones cálidas es de 9 días en los machos y de 10 días en las hembras. En condiciones más frías, la esperanza de vida es de 19 días en los machos y de 17 días en las hembras.
Los adultos tienen una envergadura de aproximadamente 4 cm. Puntos negros se alinean en el borde anterior de las alas anteriores, lo que las hace parecer muy puntiagudas. Hay un área más oscura ubicada en el centro que también tiene varios puntos blancos. Las alas traseras tienen un tinte más grisáceo. [1] En Seitz se describe así: Las alas anteriores son de color gris ocre, salpicadas de un gris más oscuro, a menudo teñidas de rojizo y con marcas oscuras. Los estigmas orbicular y reniforme son pálidos o amarillentos, este último con un punto blanco en el extremo inferior. Hay una fila exterior de puntos oscuros en las venas, unidos por una raya oscura desde el ápice. Las alas traseras son de color gris fuscous, más pálidas hacia la base y las venas oscuras.
P. unipuncta son polillas migratorias estacionales que viajan hacia el norte en primavera para escapar de las altas temperaturas y hacia el sur en invierno para escapar de las temperaturas frías. Se ha demostrado que las hembras criadas en altas temperaturas se apareaban con menos frecuencia, y aquellas que copularon experimentaron una disminución de 10 veces en la producción de huevos fértiles en comparación con las hembras criadas en condiciones templadas. Esto podría indicar una razón evolutivamente beneficiosa para este comportamiento migratorio. Se descubrió que las hembras que volaban en la migración de primavera hacia el norte habían desarrollado ovarios y experiencia de apareamiento, mientras que las hembras que volaban en la migración de otoño hacia el sur tenían poco o ningún desarrollo de órganos reproductivos. Esto respalda aún más el hecho de que se favorezca el apareamiento en los meses de verano. [5]
Muchas especies se alimentan de larvas de gusano cogollero. Estos incluyen escarabajos terrestres , que comparten el mismo hábitat en el suelo, además de insectos depredadores, hormigas y arañas . El bobolink , un tipo pequeño de mirlo, ha sido apodado el "pájaro del gusano cogollero" en América del Norte debido a su depredación de los gusanos cogolleros. Otras aves que suponen un riesgo de depredación son los cuervos y los estorninos . [1]
Hay más de 60 especies de parasitoides de avispas y moscas que aterrorizan al verdadero gusano cogollero. [1] Las larvas de los parasitoides viven en el verdadero gusano cogollero y finalmente matan al huésped. [9] Algunos ejemplos de parasitoides de avispas incluyen Meteorus autographae y Cotesia marginiventris . [1]
Las enfermedades bacterianas y fúngicas pueden dañar al verdadero gusano cogollero, especialmente en zonas densamente pobladas. En particular, se ha registrado el hongo Metarhizium anisopliae . Las infecciones virales que incluyen varias granulosis , poliedrosis citoplasmática y poliedrosis nuclear pueden acabar con poblaciones enteras, especialmente cuando se combinan con malas condiciones climáticas y alimentarias. [1]
Cuando las hembras están listas para aparearse, liberan feromonas sexuales mediante un comportamiento conocido como llamada. En promedio, este comportamiento se muestra entre 4 y 6 días después de la emergencia; La edad de inicio de la llamada está determinada por la temperatura ambiente y el fotoperiodo . Las bajas temperaturas y los fotoperiodos cortos retrasan el período de llamada, pero las temperaturas más altas y los fotoperiodos largos desencadenan el período de llamada antes después de la emergencia [6] Estos son consistentes con los cambios anuales en el comportamiento de P. unipuncta : la polilla migra en otoño y primavera. estaciones, y P. unipuncta prefiere aparearse en el verano. [6] Las hembras pueden aparearse unas 5 o 6 veces durante su vida. [10]
La hormona juvenil , liberada por los cuerpos allota , es necesaria para que las hembras produzcan y liberen feromonas a través de su comportamiento de llamada. Los cuerpos allata son una glándula endocrina que, cuando se elimina, provoca el cese de la síntesis de feromonas y del comportamiento de llamada. La hormona juvenil también desempeña un papel en el desarrollo de los ovarios. Cuando se eliminan los cuerpos allata en las hembras, los ovarios están poco desarrollados, mientras que en los insectos con los cuerpos allata intactos se forman gametos maduros. Sin embargo, los ovarios no son necesarios para la producción o liberación de feromonas, porque la eliminación de los ovarios no afectó los niveles de feromonas en el insecto. El control neuroendocrino del comportamiento de llamada permite a P. unipuncta determinar cuándo el apareamiento es favorable o no. [11]
Los machos tienen órganos olfativos específicos llamados lápices capilares que contienen alcohol bencílico en los machos jóvenes, así como benzaldehído y ácido acético . Las antenas femeninas pueden detectar benzaldehído y ácido acético. Se ha demostrado que es más probable que las mujeres elijan a hombres con los lápices de pelo intactos que a los hombres a los que les han quitado los lápices de pelo. Sin embargo, estos órganos olfativos no son necesarios para la cópula, ya que una parte importante de las hembras seguirán apareándose con machos que no tienen lápices de pelo. [7] La cantidad de feromona sexual liberada por los machos disminuye a medida que aumenta el número de apareamientos. Se ha demostrado que las hembras rechazan a los machos con niveles más bajos de feromonas. [10]
Las hembras rechazan a los machos de múltiples formas. Primero, la hembra puede caminar o volar. Si el macho ya ha abrazado a la hembra, la hembra arqueará su abdomen y caminará o volará en la dirección opuesta hasta que el macho la suelte. [7]
Las hembras no vírgenes suelen ser marcadas en el abdomen después del apareamiento con el macho. Sin embargo, muchas hembras no apareadas tienen marcas. Esto puede deberse a que los machos abrazan a las hembras, dejando una marca, pero copulando sin éxito. [12]
Los machos esperan en promedio tres días después de la eclosión para comenzar a aparearse. El retraso se puede atribuir al tiempo que lleva transferir los espermatozoides a la glándula dúplex, una glándula accesoria. Después de cada apareamiento, el macho debe esperar 6 horas a que se rellene el dúplex para volver a aparearse. Los machos tienen al menos dos parejas a lo largo de su vida. Los machos que tienen una tasa reproductiva más alta y se aparean con mayor frecuencia sufren de una esperanza de vida más corta que los machos vírgenes o los machos que se aparean con menos frecuencia. Sin embargo, existe un límite en la cantidad de parejas que un macho puede tener, porque después de aproximadamente el séptimo apareamiento, los óvulos de las hembras no se desarrollan adecuadamente debido a una eyaculación deficiente y limitada. [10]
En otoño, los machos no responden a las feromonas sexuales femeninas, lo que indica que los machos también retrasan el apareamiento antes del invierno y durante la migración. [5]
Los machos de M. unipuncta pueden distinguir a las hembras de su propia especie de las de otras especies reconociendo el contenido de la feromona sexual femenina. Un estudio analizó cómo respondían los machos de M. unipuncta a señuelos que contenían su propia feromona y a señuelos que contenían la feromona sexual de una especie simpátrica conocida como Sesamia nonagrioides . Cuando se añadió a los señuelos (Z)-11-hexadecenal, un componente que se encuentra en las feromonas sexuales de las hembras de S. nonagrioides , los machos de M. unipuncta se sintieron menos atraídos. Por lo tanto, la capacidad de los machos para detectar ciertos acetatos en las feromonas sirve como un mecanismo de aislamiento reproductivo y previene el apareamiento entre especies. [13]
Se ha sugerido que la audición es importante para el apareamiento. Las hembras a menudo aumentan la frecuencia de abanicamiento de sus alas cuando los machos se acercan. En respuesta a las feromonas sexuales femeninas, los machos pueden producir un ruido tembloroso de baja frecuencia. [7]
Cuando se simularon los sonidos de ecolocalización de los murciélagos alrededor de P. unipuncta , las hembras dejaron de llamar y los machos dejaron de batir las alas. Esta especie utiliza su órgano tímpano para detener el comportamiento de apareamiento en presencia de depredadores. [8]
El verdadero gusano cogollero se considera una plaga agrícola. Durante la etapa de oruga, las larvas se alimentan de hojas. Esta especie prefiere las gramíneas (como Urochloa ramosa , [14] ), pero cuando se agotan, rápidamente se trasladan a los cultivos. Los brotes de verdaderos enjambres de gusanos cogolleros no son infrecuentes. [1]
En los Estados Unidos , las regiones occidentales de Nueva York experimentaron un brote de gusanos cogolleros comunes alrededor de mayo de 2012. Si bien la infestación permaneció bastante localizada, arrasó varios campos de heno y maíz. [4]
Cuando los campos son propensos a ser atacados, se deben revisar los cultivos periódicamente, especialmente en las dos primeras semanas de junio. Se pueden utilizar trampas de feromonas para medir el tamaño de las poblaciones adultas. El daño en las hojas es una señal reveladora de que los insecticidas y cebos pueden ser útiles para combatir un brote. [15]
