Un piezófilo (del griego "piezo-" para presión y "-phile" para amar) es un organismo con un crecimiento óptimo bajo alta presión hidrostática , es decir, un organismo que tiene su tasa máxima de crecimiento a una presión hidrostática igual o superior a 10 megapascales (99 atm; 1.500 psi), cuando se prueba en todas las temperaturas permisibles . [1] Originalmente, se utilizó el término barófilo para estos organismos, pero como el prefijo "baro-" significa peso , se le dio preferencia al término piezófilo. [2] [3] Como todas las definiciones de extremófilos , la definición de piezófilos es antropocéntrica , y los humanos consideran que los valores moderados para la presión hidrostática son aquellos alrededor de 1 atm (= 0,1 MPa = 14,7 psi ), mientras que esas presiones "extremas" son las condiciones de vida normales para esos organismos. Los hiperpiezófilos son organismos que tienen su tasa máxima de crecimiento por encima de 50 MPa (= 493 atm = 7,252 psi). [4]
Aunque la alta presión hidrostática tiene efectos nocivos sobre los organismos que crecen a presión atmosférica, estos organismos, que solo se encuentran en hábitats de alta presión en aguas profundas, de hecho necesitan altas presiones para su crecimiento óptimo. A menudo, su crecimiento puede continuar a presiones mucho más altas (como 100 MPa) en comparación con los organismos que normalmente crecen a bajas presiones. [5]
El primer piezófilo obligado encontrado fue una bacteria psicrofílica llamada Colwellia marinimaniae cepa M-41. [6] [7] Fue aislada de un anfípodo en descomposición Hirondellea gigas del fondo de la Fosa de las Marianas . La primera arquea piezófila termófila Pyrococcus yayanosii cepa CH1 fue aislada del sitio Ashadze, un respiradero hidrotermal de aguas profundas . [8] La cepa MT-41 tiene una presión de crecimiento óptima a 70 MPa a 2 °C y la cepa CH1 tiene una presión de crecimiento óptima a 52 MPa a 98 °C. No pueden crecer a presiones inferiores o iguales a 20 MPa, y ambas pueden crecer a presiones superiores a 100 MPa. El récord actual de presión hidrostática más alta donde se observó crecimiento es 140 MPa mostrado por Colwellia marinimaniae MTCD1 [9] . El término "piezófilo obligado" se refiere a los organismos que no pueden crecer bajo presiones hidrostáticas más bajas, como 0,1 MPa. Por el contrario, los organismos piezotolerantes son aquellos que tienen su tasa máxima de crecimiento a una presión hidrostática inferior a 10 MPa, pero que, no obstante, pueden crecer a tasas más bajas bajo presiones hidrostáticas más altas.
La mayor parte de la biosfera de la Tierra (en términos de volumen) está sujeta a una alta presión hidrostática, y la piezosfera comprende las profundidades marinas (a una profundidad de 1000 m y más) más el subsuelo profundo (que puede extenderse hasta 5000 m por debajo del fondo marino o la superficie continental). [4] [10] El mar profundo tiene una temperatura media de alrededor de 1 a 3 °C, y está dominado por psicropiezófilos. Por el contrario, el subsuelo profundo y los respiraderos hidrotermales en el fondo marino están dominados por termopiezófilos que prosperan en temperaturas superiores a 45 °C (113 °F).
Aunque el estudio de la adquisición y el metabolismo de nutrientes dentro de la piezosfera todavía está en sus inicios, se entiende que la mayor parte de la materia orgánica presente son polímeros complejos refractarios de la zona eutrófica . Tanto el metabolismo heterotrófico como la fijación autótrofa están presentes dentro de la piezosfera y la investigación adicional sugiere un metabolismo significativo de minerales que contienen hierro y monóxido de carbono. Se requiere investigación adicional para comprender y caracterizar completamente el metabolismo de la piezosfera. [11]
La alta presión tiene varios efectos sobre los sistemas biológicos. La aplicación de presión provoca un desplazamiento del equilibrio hacia un estado que ocupa un volumen pequeño y modifica las distancias intermoleculares y afecta las conformaciones. Esto también tiene un efecto sobre la funcionalidad de las células. Los piezófilos emplean varios mecanismos para adaptarse a estas altas presiones hidrostáticas. Regulan la expresión génica según la presión y también adaptan sus biomoléculas a las diferencias de presión. [12]
La alta presión estabiliza los enlaces de hidrógeno y las interacciones de apilamiento del ADN, por lo que favorece la estructura dúplex de doble cadena del ADN. Sin embargo, para llevar a cabo varios procesos como la replicación, transcripción y traducción del ADN, es necesaria la transición a una estructura de cadena sencilla, lo que se dificulta a medida que la alta presión aumenta la temperatura de fusión, Tm. Por lo tanto, estos procesos pueden enfrentar dificultades. [5]
Cuando la presión aumenta, la fluidez de la membrana celular disminuye, ya que debido a las restricciones de volumen cambian su conformación y empaquetamiento. Esto disminuye la permeabilidad de la membrana celular al agua y a diferentes moléculas. En respuesta a la fluctuación del entorno, cambian sus estructuras de membrana. Las bacterias piezofílicas lo hacen variando la longitud de su cadena de acilo , acumulando ácidos grasos insaturados , acumulando grupos de cabeza polares específicos y ácidos grasos ramificados. [13] Las arqueas piezofílicas sintetizan lípidos polares basados en arqueol y cadarqueol , lípidos tetraéter bipolares, incorporan anillos de ciclopentano y aumentan la insaturación. [14] [12]
Las macromoléculas que sufren el mayor efecto de la presión son las proteínas. Al igual que los lípidos, cambian su conformación y empaquetamiento para adaptarse a los cambios de presión. Esto afecta a su conformación multimérica, estabilidad y también a la estructura de sus sitios catalíticos, lo que cambia su funcionalidad. [15] En las especies intolerantes a la presión, las proteínas tienden a compactarse y desplegarse bajo altas presiones a medida que se reduce el volumen general. Las proteínas piezofílicas, sin embargo, tienden a tener menos espacio vacío y espacios vacíos más pequeños en general para mitigar las presiones de compactación y despliegue. También hay cambios en las diversas interacciones entre aminoácidos. En general, son muy resistentes a la presión. [16] [12]
Debido a la naturaleza funcional de las enzimas, los piezófilos deben mantener su actividad para sobrevivir. Las presiones altas tienden a favorecer a las enzimas con mayor flexibilidad a costa de una menor estabilidad. Además, las enzimas piezofílicas suelen tener una actividad catalítica absoluta (distinta de la temperatura o la presión) y relativa elevada. Esto permite que las enzimas mantengan una actividad suficiente incluso con disminuciones debidas a los efectos de la temperatura o la presión. Además, algunas enzimas piezofílicas tienen una actividad catalítica creciente con presiones crecientes, aunque esto no es una generalización para todas las enzimas piezofílicas. [16]
Como resultado de la alta presión, varias funciones pueden perderse en organismos que son intolerantes a la presión. Los efectos pueden incluir pérdida de motilidad flagelar, función enzimática y, por lo tanto, metabolismo. También puede conducir a la muerte celular debido a modificaciones en la estructura celular. [17] Las altas presiones también pueden causar un desequilibrio en las reacciones de oxidación y reducción generando concentraciones relativamente altas de especies reactivas de oxígeno (ROS). Se encuentra una mayor cantidad de genes y proteínas antioxidantes en los piezófilos para combatir las ROS, ya que a menudo causan daño celular. [3]