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Dinoquiste

Los dinocistos o quistes de dinoflagelados tienen típicamente de 15 a 100 μm de diámetro y son producidos por dinoflagelados como una etapa latente y cigótica de su ciclo de vida, que puede acumularse en los sedimentos como microfósiles. [1] Los dinocistos de paredes orgánicas suelen ser resistentes y están hechos de dinosporina . También hay quistes de dinoflagelados calcáreos y quistes de dinoflagelados silíceos .

Historia

Dinocisto dibujado por Ehrenberg en 1837

La primera persona en reconocer dinoflagelados fósiles fue Christian Gottfried Ehrenberg , quien informó de su descubrimiento en un artículo presentado en la Academia de Ciencias de Berlín en julio de 1836. Había observado dinoflagelados claramente tabulados en finas lascas de sílex del Cretácico y consideró que esos dinoflagelados habían sido silicificados. Junto a ellos, y de tamaño comparable, había cuerpos esferoidales a ovoidales con una serie de espinas o tubos de carácter variable. Ehrenberg interpretó que estos eran originalmente silíceos y pensó que eran desmidos (algas conjugadas de agua dulce), colocándolos dentro de su propio género de desmidos recientes Xanthidium . Aunque los resúmenes del trabajo de Ehrenberg aparecieron antes, no se publicó en su totalidad hasta 1837 o 1838; la fecha es incierta. [2]

Bill Evitt y Susan E. Davidson establecieron una primera relación entre las tecas y los quistes de dinoflagelados a través de una comparación morfológica de ambos. [3] Más evidencias surgieron a partir de estudios detallados de cultivo de quistes de dinoflagelados realizados por David Wall y Barrie Dale en la Institución Oceanográfica Woods Hole en los años sesenta. [4] [5]

Tipos de quistes

Ontológicamente, el término quiste puede aplicarse a (1) un estado de reposo temporal (quiste peliculático, temporal o ecdisal), (2) un cigoto latente (quistes en reposo o hipnocigotos) o (3) una condición cocoide en la que las células todavía están fotosintéticamente activas. [6] Por ejemplo, para este último caso especial, todos los quistes descritos a partir de especies del orden Phytodiniales (por ejemplo, Cystodinium, Stylodinium, Hypnodinium, Tetradinium, Dinococcus, Gloeodinium ), son estadios cocoides.

Los quistes digestivos o quistes de digestión son quistes peliculares formados después de la alimentación por fagocitosis como en Katodinium fungiforme . [7] [8]

Los quistes de división se refieren a etapas de división no móviles en las que se lleva a cabo la reproducción asexual a través de la división. [9] Estos no son quistes peliculares o de reposo, ya que no están inactivos. De manera similar, las etapas palmeloides o mucilaginosas no son quistes peliculares o de reposo, sino etapas en las que la mónada pierde sus flagelos y se envuelve en mucílago multicapa en el que se lleva a cabo la división. [10]

Taxonomía

Los quistes de dinoflagelados descritos en la literatura se han vinculado a un estadio móvil particular a través de similitudes morfológicas y/o coocurrencia en la misma población/cultivo o mediante la técnica de establecer la llamada relación quiste-teca por incubación de los quistes. [11] [5] [12] [13] Los geólogos utilizan una taxonomía basada en quistes, mientras que los biólogos utilizan una taxonomía basada en estadio móvil. Por lo tanto, los quistes pueden tener nombres diferentes a los estadios móviles correspondientes. Los quistes vivos se pueden aislar fácilmente del sedimento utilizando politungstato de sodio , un líquido pesado. [14] Otro método, raramente utilizado, utiliza un gradiente de sacarosa. [15] En los últimos tiempos ha surgido la posibilidad de obtener secuencias moleculares de quistes individuales o células individuales. [16] [17] [18] La proporción de especies formadoras de quistes para los dinoflagelados marinos es de entre el 15 y el 20% [19] y para los dinoflagelados de agua dulce del 24%. [20] La tabulación del dinoflagelado a veces se refleja en la tabulación (anteriormente llamada paratabulación) del dinoquiste, lo que permite deducir las especies a partir del quiste. [21] Anteriormente se ha sugerido que los caracteres morfológicos de la etapa de quiste pueden ser filogenéticamente importantes en las especies marinas [22] y esto puede ser incluso mayor en el caso de los dinoflagelados de agua dulce, [23] confirmado por nuevas observaciones [24] [25] y revisado recientemente. [20] Varios libros documentan la taxonomía general de los quistes. [21] [26] Hay pocas guías para la determinación de los dinoquistes cuaternarios marinos. [27] [28] Todavía se están describiendo muchas especies nuevas para el Neógeno , [29] que cubre el Mioceno , [30] [31] el Plioceno [32] [33] [34] [35] y el Cuaternario , que cubre el Pleistoceno [36] y reciente. [37] [38] [39]

Tamaño

Los dinocistos cuaternarios suelen tener entre 15 y 100 μm de diámetro. [40] Uno de los quistes recientes más pequeños es el quiste de Pentapharsodinium dalei , que puede tener una longitud de hasta 19 μm. [41] Uno de los quistes recientes más grandes es el quiste de Protoperidinium latissimum , que puede tener una longitud de hasta 100 μm. [5]

Composición

Las paredes de los dinocistos con paredes orgánicas están compuestas por un biopolímero resistente llamado dinosporina . [42] Este compuesto orgánico tiene similitudes con la esporopolenina , pero es exclusivo de los dinoflagelados .

Además de los quistes con paredes orgánicas, también hay quistes de dinoflagelados calcáreos y quistes de dinoflagelados silíceos .

Términos morfológicos

En términos morfológicos puros, un dinoquiste puede describirse como el cuerpo formado por la pared del quiste, así como el espacio que encierra y todos los espacios dentro de él. [43] Los quistes pueden desarrollar su pared inmediatamente dentro de la teca, y tales quistes se denominan proximales. Alternativamente, el quiste puede comprender un cuerpo central más o menos esférico con procesos o crestas, y tales quistes se denominan coroados o proximocorados. Los quistes pueden tener una pared de una sola capa (autofragma), una pared de dos capas (que comprende un perifrágma externo y un endofragma interno) o una pared de tres capas (ectofragma, perifrágma y endofragma si la pared externa está estructuralmente sostenida, o de lo contrario perifrágma, mesofragma y endofragma). Los quistes con dos o más capas de pared que definen una cavidad se denominan cavados. El exquistamiento generalmente produce la pérdida de parte o una abertura en la pared del quiste, denominada arqueopilo, cuya forma y posición pueden indicar la posición y/o forma de una o más placas tecales. [21]

Los estudios de microscopía electrónica de transmisión (MET) (p. ej., [44] ) sugieren que el endofragma y el perifrágma no son morfológicamente separables. Por lo tanto, se sugiere el uso de los términos pedium y luxuria en su lugar. [45] Dentro de la pared del quiste, hay una capa gruesa similar a la celulosa llamada endospora que es birrefringente bajo Nichols cruzado. [46] Los quistes se pueden identificar utilizando la forma general del cuerpo, pero más a menudo basándose en los surcos característicos que albergan los flagelos (cíngulo y surco) o detalles de los patrones de placas que cubren muchos móviles (tabulación tecal). La característica distintiva común a todos los quistes es la abertura del exquiste (arqueópilo) a través de la cual sale la nueva etapa móvil emergente. En muchos casos, esto refleja una parte reconocible de la tabulación (una o más placas). Sin embargo, un gran grupo de dinoflagelados (atecados o dinoflagelados desnudos) no tienen placas tecales y, por lo tanto, producen quistes que carecen de toda forma de tabulación reflejada. [47]

Ultraestructura del quiste

Ha habido muy pocos estudios ultraestructurales de quistes marinos con TEM, excepto los primeros en Hystrichosphaea bentorii , Hystrichosphaeridium, Impletosphaeridium , Lingulodinium machaerophorum y Operculodinium centrocarpum y Bitectatodinium tepikiense [44] [48] [49] y trabajos más recientes sobre Lingulodinium machaerophorum [ 50] y Alejandrio . [51]

Se han investigado algunos quistes de agua dulce con TEM, como Ceratium hirundinella . [52]

Relación con el ciclo de vida

Los quistes en reposo se asocian tradicionalmente con el ciclo sexual de los dinoflagelados. [53] Inducidos por desencadenantes particulares como cambios de temperatura, nutrientes, [54] etc., los dinoflagelados experimentan la formación de gametos. Los gametos se fusionan para formar el planocigoto y experimentan enquistamiento: forman quistes dentro de las tecas del planocigoto. Estos se hunden rápidamente en el sedimento. Muchas especies pueden pasar períodos más largos en reposo en el sedimento que activos en la columna de agua. [55] Las etapas de reposo también constituyen un reservorio de diversidad genética, lo que aumenta el potencial de supervivencia de las poblaciones. [56] Por lo tanto, los quistes de dinoflagelados tienen una gran importancia ecológica y actúan como "bancos de semillas", comparables a los que se encuentran en los ecosistemas terrestres. Las formas enquistadas pueden permanecer viables hasta 100 años. [57] El sedimento se puede almacenar con quistes vivos de Lingulodinium durante al menos 18 meses. [58] Los quistes a menudo necesitan desencadenantes para germinar ('exquistarse'), como cambios de temperatura, nutrientes, etc. Algunos quistes, como Scrippsiella acuminata , requieren luz para germinar. [59]

Distribución y ecología de los dinocistos de pared orgánica

La distribución de los dinoquistes se estudia principalmente a través de estudios de sedimentos superficiales. [60] Muchos estudios son regionales, como el Margen Ibérico [61] el Mar del Norte, [62] la bahía de Kiel, [63] el Mar Céltico, [64] el Mar de Noruega, [65] alrededor de Islandia, [66] el Pacífico Sudeste, [67] el Ártico, [68] [69] el Atlántico Ecuatorial, [70] el Atlántico Sur y Ecuatorial, [71] frente a África Occidental, [72] el Océano Austral, [73] el afloramiento de Benguela, [74] en el Mar Mediterráneo, [75] el Mar Caspio, [76] Columbia Británica, [77] el Pacífico Nororiental, [78] Florida, [79] México [80] y el Mar de Barends. [81]

Estos estudios de sedimentos superficiales muestran que la distribución de los quistes de dinoflagelados está controlada por rangos de temperatura, salinidad y nutrientes. [82] Esto a menudo plantea límites biogeográficos, más particularmente la temperatura. [83] Algunas especies pueden estar claramente relacionadas con aguas frías. [84] Trabajos moleculares recientes han demostrado la presencia de dicho indicador de agua fría, una etapa de vida de Islandinium sp. en el hielo marino canadiense por primera vez. [85] Otras especies son termófilas, como el "fósil viviente" Dapsilidinium pastielsii que actualmente se encuentra solo en la cuenca cálida del Indopacífico. [86]

La eutrofización también puede reflejarse en conjuntos de dinoquistes. [87] [88] [89]

Los quistes pueden ser transportados a través de las corrientes oceánicas, lo que puede distorsionar las señales ecológicas. Esto se ha documentado en el caso de las especies de aguas cálidas Operculodinium israelianum y Polysphaeridium zoharyi , que se interpretó que fueron transportadas a lo largo de la costa sur de los Estados Unidos. [60] Los quistes también suelen ser transportados desde la plataforma interior a la plataforma exterior o la pendiente. [60]

Otro problema con los quistes es que también se transportan con el agua de lastre , lo que puede provocar la introducción de especies invasoras. [90]

La estacionalidad y los flujos se estudian a través de estudios de trampas de sedimentos , que ayudan a comprender las señales ecológicas. [91] [92] [93] [94] [95] [96]

Paleoecología de dinocistos de paredes orgánicas

La paleoecología de los quistes de dinoflagelados marinos de paredes orgánicas ha sido ampliamente estudiada, más particularmente en el Cuaternario . Los cambios en los ensamblajes de dinoquistes cuaternarios reflejan la paleoceanografía a través de variaciones en la productividad, [97] [ 98 ] [99] [100 ] [101] temperatura, [102] [103] [104] salinidad [105] [106] [107] y cubierta de hielo. [108] [109] [110]

Palynodinium , una especie fósil de quiste de dinoflagelado, se utiliza para demarcar el límite K/Pg , que marca el Cretácico terminal y la extinción de los dinosaurios. [111]

Estas reconstrucciones pueden realizarse mediante técnicas semicuantitativas, como las técnicas de ordenación, [47] que pueden indicar tendencias en los parámetros ambientales.

Un método cuantitativo es el uso de funciones de transferencia, [112] [113] [114] [115] [116] aunque éstas han sido muy debatidas. [117] [118]

Otra aplicación del Cuaternario tardío es para objetivos ambientales, más particularmente el estudio de la eutrofización [119] [120] [121] . [122]

Un intervalo de particular interés durante el Cuaternario tardío es el Eemiense . [123] [124] [125] [126] [127]

También durante el Neógeno , los dinocistos han demostrado ser útiles en el Mioceno [128] y particularmente en el Messiniense [129] . También se ha investigado el paleoclima del Plioceno . [130] [131] [132] También se han intentado funciones de transferencia durante el Plioceno. [133] Se ha sugerido que algunas especies tienen diferentes preferencias ambientales durante el Neógeno. [134]

La paleoecología de los quistes de dinoflagelados de agua dulce está relativamente inexplorada, aunque varios estudios recientes han demostrado la relación con los cambios en los nutrientes, el pH y la temperatura [135] [136] [137] [138]

Variación morfológica de los dinocistos de pared orgánica

Se sabe poco sobre cómo se forman los dinocistos de paredes orgánicas, excepto por experimentos de cultivo. [139] Se sugiere que la formación de quistes ocurre a través de procesos de autoensamblaje. [140]

Se ha demostrado que la morfología de los dinoquistes de paredes orgánicas está controlada por los cambios en la salinidad y la temperatura en algunas especies, más particularmente la variación de la longitud del proceso. Se sabe que este es el caso de Lingulodinium machaerophorum a partir de experimentos de cultivo, [141] y el estudio de sedimentos superficiales. [142] También las variaciones en la morfología de la especie Operculodinium centrocarpum [143] [144] pueden estar relacionadas con la salinidad y/o la temperatura. También los quistes de la especie Gonyaulax baltica muestran variaciones morfológicas en el cultivo, [145] así como Gonyaulax spinifera . [146] Los quistes formados por otras especies como Pyrophacus steinii (el quiste se llama Tuberculodinium vancampoae ) no muestran una relación clara con las variaciones en la salinidad. [147]

La variación morfológica se puede aplicar para la reconstrucción de la salinidad , de forma semicuantitativa [148] o cuantitativa. [143] La variación de la longitud del proceso de Lingulodinium machaerophorum se ha utilizado para reconstruir la variación de la salinidad del Mar Negro. [149]

Bioestratigrafía y evolución de dinocistos de paredes orgánicas

Los quistes de dinoflagelados con paredes orgánicas tienen un largo registro geológico con apariciones más bajas durante el Triásico medio , [150] mientras que los marcadores geoquímicos sugieren una presencia en el Cámbrico temprano . [151] Algunos de los acritarcos del Paleozoico posiblemente estén relacionados con los quistes de dinoflagelados. Arpylorus , del Silúrico del norte de África, fue considerado en algún momento como un quiste de dinoflagelado , [152] pero este palinomorfo ahora se considera probablemente un resto de artrópodo. [153] Otra forma enigmática con posible afinidad temprana con dinoflagelados es Palaeodinophysis altaica , que se encontró en el Devónico de Kazajstán , [154] sin embargo Fensome et al. (1999) consideran que su afinidad con dinoflagelados (y también su supuesta edad) es poco probable. [155]

El registro fósil respalda una importante radiación adaptativa de los dinoflagelados durante el Triásico tardío y el Jurásico temprano. La mayoría de los dinoflagelados tecatos actuales pueden interpretarse como si tuvieran una tabulación peridinaleana o goniaulacalense, y que estas tabulaciones, y por lo tanto los órdenes Gonyaulacales y Peridiniales, han estado separados al menos desde el Jurásico temprano. [21] La aplicación bioestratigráfica de los quistes de dinoflagelados ha sido estudiada exhaustivamente. [156] [157] El Plioceno ha sido investigado recientemente [158] [159] y también el Mioceno. [160]

Métodos palinológicos

Los quistes de dinoflagelados de pared orgánica se extraen utilizando métodos palinológicos , que pueden ser muy variables entre diferentes laboratorios palinológicos y que a menudo implican el uso de ácido clorhídrico (HCl), ácido fluorhídrico (HF) y/o ácidos alternativos a diferentes temperaturas. [161] [162] [163] [164] No se recomienda el uso de KOH o acetólisis en estudios de dinoquistes, porque esto causa hinchazón y/o destrucción de dinoquistes. El método palinológico puede causar dificultad en la identificación de ciertas especies: se ha demostrado que los quistes de Alexandrium tamarense y de Scrippsiella trifida son difíciles de discriminar en muestras que han sido tratadas con el método palinológico. [165] La concentración de dinoquistes se puede cuantificar añadiendo una espiga exótica o un marcador como las esporas de Lycopodium clavatum . [166] [167] [168]

Funciones biológicas

Se sugiere que los dinocistos tienen una serie de funciones adaptativas, incluida la supervivencia durante condiciones adversas, el inicio y la terminación de la floración, la dispersión en el tiempo, un banco de semillas para la diversidad genética y la dispersión en el espacio. [169] [170] [171]

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