El asta lateral ( protocerebro lateral ) es una de las dos áreas del cerebro de los insectos donde las neuronas de proyección del lóbulo antenal envían sus axones . La otra área es el cuerpo del hongo . Varias clases morfológicas de neuronas en el asta lateral reciben información olfativa a través de las neuronas de proyección. [1] [2] [3]
En el asta lateral, los axones de las neuronas de proyección sensibles a las feromonas están segregados de los axones de las neuronas de proyección sensibles al olor de las plantas . [1] [3] Además, las dendritas de las neuronas del asta lateral están restringidas a una de estas dos zonas, lo que sugiere que las feromonas y los olores de las plantas se procesan por separado en el asta lateral.
Las neuronas del asta lateral que responden a olores no feromonales se distribuyen ampliamente en el asta lateral, posiblemente integrando información de una gran cantidad de neuronas de proyección (incluso si las neuronas de proyección se proyectan solo a regiones específicas del asta lateral). Los registros intracelulares de las neuronas del asta lateral muestran que muchas de estas neuronas responden ampliamente a los olores. [2] Las respuestas en estas neuronas están sincronizadas con las oscilaciones evocadas por el olor y dependen de la concentración del olor. [2]
Las neuronas receptoras olfativas en la antena y los palpos maxilares se proyectan hacia los lóbulos olfativos del cerebro de los insectos , que a su vez proyectan los centros de procesamiento de orden superior, el cuerno lateral o los cuerpos en forma de hongo. [4] El cuerno lateral tiene límites vagos en el cerebro, pero está bordeado por los extremos de la ramificación de las neuronas proyectadas en el protocerebro lateral. [2] Hay al menos 10 clases morfológicas de neuronas del cuerno lateral. [2] Este sistema está altamente conservado en todo el mundo de los insectos. [4]
Los insectos necesitan una zona que integre la información olfativa porque utilizan el olfato como su principal medio para obtener información sobre su mundo. Deben asignar una "valencia" (comportamiento de atracción o aversión) a olores importantes como comida venenosa (aversión), parejas (atracción) o miembros de la colonia (situacional). [4] El asta lateral es la región cerebral que logra esta integración de la información olfativa. Coordina conductas innatas ( instintivas ) con ciertos olores. [4]
El lóbulo antenal tiene dos tipos de neuronas que hacen sinapsis con las neuronas receptoras olfativas en las antenas y los palpos maxilares, las interneuronas locales y las neuronas de proyección . Las neuronas de proyección pueden excitar o inhibir potenciales de acción en el cuerpo en forma de hongo o en el asta lateral al que se proyectan. [4] Se proyectan al cuerpo en forma de hongo de manera aleatoria, pero están muy estereotipadas en sus proyecciones al asta lateral, lo que facilita su estudio en algunos aspectos. [4]
Aunque generalmente se dice que el cuerno lateral es responsable de las respuestas conductuales innatas a los estímulos olfativos y los cuerpos en forma de hongo son responsables del comportamiento aprendido [5], ahora tenemos un creciente cuerpo de evidencia de que existe una comunicación cruzada entre las dos regiones, lo que significa que la verdadera naturaleza es más complicada que eso. [4]
Cuando un insecto detecta un olor al que no tiene una respuesta innata o aprendida asociada (un estímulo incondicionado), las señales se envían a través de las neuronas de proyección hasta las células de Kenyon de los cuerpos del hongo. [4] Las células de Kenyon (entre otras cosas) regulan "la adquisición, consolidación y recuperación de recuerdos a corto y largo plazo". [4] Aunque actualmente no se conoce el motivo, las mismas neuronas de proyección que hacen sinapsis con estas células de Kenyon también hacen sinapsis con las células del asta lateral. Esto proporciona más pruebas de una conexión más complicada entre el asta lateral y los comportamientos aprendidos. [4]
La comunicación cruzada entre el lóbulo lateral y los cuerpos del hongo agrega flexibilidad a las respuestas conductuales aprendidas e innatas. Un olor puede estar asociado con un comportamiento atractivo, lo que lleva a la mayoría de los insectos de una especie a moverse hacia la fuente de ese olor, aunque algunos individuos pueden alejarse de ese olor debido a un encuentro negativo anterior con él. [4] Por lo tanto, la señal conductual aprendida de los cuerpos del hongo puede anular la señal conductual innata que emana del cuerno lateral.
Por el contrario, la señal de comportamiento innata del cuerno lateral también puede invalidar la señal de comportamiento aprendida de los cuerpos de los hongos. Por ejemplo, la integración de las respuestas de comportamiento aprendidas e innatas es especialmente importante en los insectos sociales como las abejas melíferas. Las abejas melíferas utilizan feromonas y movimientos corporales específicos para comunicarse con otros miembros de la colmena. [6] Las abejas aprenden qué olores de flores se asocian con buenas fuentes de néctar (lo que conduce al comportamiento de respuesta de extensión de la probóscide), pero si se exponen a la feromona de alarma de picadura, enviada por otras abejas, mientras aprenden qué aromas de flores se asocian con la mayor cantidad de alimentos, su aprendizaje se ve afectado. Esto se debe a que el comportamiento de "detenerse" asociado con la feromona de alarma de picadura es una respuesta innata mediada por el cuerno lateral que es lo suficientemente fuerte como para invalidar el comportamiento de alimentación aprendido. [6]
Los insectos machos y hembras tienen respuestas conductuales drásticamente diferentes cuando se encuentran con feromonas del sexo opuesto o del mismo sexo; por lo tanto, la neurofisiología debe ser diferente entre los dos sexos. [4] Debido a que el cuerno lateral está asociado con la integración de olores que resultan en comportamientos estereotipados, esperaríamos ver una diferencia física entre los cuernos laterales masculinos y femeninos, y lo hacemos. [7] Existe un cableado específico del sexo que inicia grupos de células específicas del sexo en el cerebro de los insectos cuando se exponen a feromonas sexuales . [4]
Un buen ejemplo de esto es el hecho de que el cuerno lateral del macho de la drosophila es un 1% más grande que el de las hembras de la misma especie. [4] El cuerno lateral del macho tiene abundantes conexiones con las neuronas salientes que provienen de los glomérulos DA1, VA1lm y VL2a del lóbulo antenal (todos los cuales también son más grandes en los machos). [4] Cada uno de estos glomérulos está asociado con las neuronas olfativas específicas que captan feromonas. [4] En las polillas, las neuronas salientes específicas de los machos que procesan feromonas inervan con glomérulos fuera del complejo macroglomerular del lóbulo antenal. [7]
Otros estudios en drosophila descubrieron que no solo las neuronas responsables de la información entrante son sexualmente dimórficas, sino también las neuronas del asta lateral que envían información al resto de la mosca. [4] Las neuronas del asta lateral que hacen sinapsis con el cordón nervioso ventral son dimórficas en su estructura y responden a la feromona sexual cVA de la drosophila. [4]