El gen del hipocótilo elongado tardío ( LHY ) es un gen oscilante que se encuentra en las plantas y que funciona como parte de su reloj circadiano . LHY codifica componentes de bucles de retroalimentación negativa mutuamente reguladores con Circadian Clock Associated 1 (CCA1) en el que la sobreexpresión de cualquiera de ellos da como resultado la atenuación de la expresión de ambos. Este bucle de retroalimentación negativa afecta la ritmicidad de múltiples salidas creando un complejo proteico diurno. [1] LHY fue uno de los primeros genes identificados en el reloj de la planta, junto con TOC1 y CCA1. LHY y CCA1 tienen patrones de expresión similares, que pueden ser inducidos por la luz . [2] Los mutantes de pérdida de función simple en ambos genes dan como resultado fenotipos aparentemente idénticos, pero LHY no puede rescatar completamente el ritmo cuando CCA1 está ausente, lo que indica que solo pueden ser parcialmente redundantes funcionalmente. En condiciones de luz constante, los mutantes de pérdida de función doble CCA1 y LHY no pueden mantener los ritmos en los ARN controlados por el reloj. [3]
El reloj circadiano de las plantas tiene componentes completamente diferentes a los de los relojes de los animales, los hongos o las bacterias. El reloj de las plantas tiene una similitud conceptual con el reloj animal en el sentido de que consta de una serie de bucles de retroalimentación transcripcional entrelazados. Los genes implicados en el reloj muestran su expresión máxima en un momento fijo del día. La expresión máxima de los genes CCA1 y LHY se produce al amanecer, y la expresión máxima del gen TOC1 se produce aproximadamente al anochecer. Las proteínas CCA1/LHY y TOC1 reprimen la expresión de los genes de cada una de ellas. El resultado es que, a medida que los niveles de proteína CCA1/LHY comienzan a reducirse después del amanecer, se libera la represión del gen TOC1, lo que permite que la expresión de TOC1 y los niveles de proteína TOC1 aumenten. A medida que aumentan los niveles de proteína TOC1, suprime aún más la expresión de los genes CCA1 y LHY. Lo opuesto de esta secuencia ocurre durante la noche para restablecer la expresión máxima de los genes CCA1 y LHY al amanecer.
El CCA1 es generalmente un componente más significativo de este oscilador. La luz induce su transcripción y los niveles de ARNm alcanzan su pico al amanecer junto con LHY. [4] El CCA1 y LHY se asocian para inhibir la transcripción de las proteínas del complejo vespertino (EC): ELF4, ELF3 y LUX, lo que suprime su acumulación hasta el anochecer, cuando los niveles de proteína LHY y CCA1 están en su nivel más bajo. Cuatro proteínas reguladoras de pseudorespuesta primarias (PRR9, PRR7, PRR5 y TOC1 /PRR1) realizan la mayoría de las interacciones con otras proteínas dentro del oscilador circadiano y otra (PRR3) que tiene una función limitada. Todos estos genes son parálogos entre sí y todos reprimen la transcripción de CCA1 y LHY en varios momentos a lo largo del día.
Las plantas que han perdido la función de LHY y CCA1 pierden la capacidad de mantener de forma estable el ritmo circadiano y otros fenómenos de salida. En un estudio, dichas plantas mostraron una floración temprana insensible al fotoperiodo en condiciones de día largo (16 horas de luz/8 horas de oscuridad) y día corto (8 horas de luz, 16 horas de oscuridad), y arritmicidad en condiciones de luz constante. [5] Sin embargo, conservan cierta función circadiana en los ciclos de luz/oscuridad, lo que demuestra que el reloj circadiano de Arabidopsis no depende completamente de la actividad de CCA1 y LHY. [6] Las plantas con LHY y CCA1 que no funcionan muestran un fenotipo de hoja ondulada en condiciones de luz constante. Los mutantes también tienen una mayor complejidad del patrón vascular en sus hojas, con más areolas, puntos de ramificación y extremos libres que la Arabidopsis de tipo salvaje . [5]
La función de LHY fue demostrada inicialmente por un grupo del laboratorio de Steve Kay , incluido Andrew Millar . [7]