La proteína de migración neuronal doblecortina , también conocida como doublina o lisencefalina-X , es una proteína que en los humanos está codificada por el gen DCX . [5]
Función
La doblecortina (DCX) es una proteína asociada a los microtúbulos expresada por las células precursoras neuronales y las neuronas inmaduras en las estructuras corticales embrionarias y adultas. Las células precursoras neuronales comienzan a expresar DCX mientras se dividen activamente, y sus células hijas neuronales continúan expresando DCX durante 2 a 3 semanas a medida que las células maduran y se convierten en neuronas. La regulación negativa de DCX comienza después de 2 semanas y ocurre al mismo tiempo que estas células comienzan a expresar NeuN , un marcador neuronal. [7]
Debido a la expresión casi exclusiva de DCX en neuronas en desarrollo, esta proteína se ha utilizado cada vez más como marcador de neurogénesis . De hecho, los niveles de expresión de DCX aumentan en respuesta al ejercicio [8] y ese aumento se produce en paralelo con un mayor marcado de BrdU , que actualmente es un "patrón oro" en la medición de la neurogénesis.
En los ratones a los que se les ha eliminado el gen de la doblecortina , las capas corticales siguen estando formadas correctamente. Sin embargo, los hipocampos de estos ratones muestran desorganización en la región CA3. La capa normalmente única de células piramidales en los mutantes se ve como una capa doble. Estos ratones también tienen un comportamiento diferente al de sus compañeros de camada de tipo salvaje y son epilépticos. [10]
Estructura
El análisis detallado de la secuencia de Doublecortin y proteínas similares a Doublecortin permitió la identificación de una repetición en tándem de dominios de Doublecortin (DC) conservados evolutivamente . Estos dominios se encuentran en el extremo N de las proteínas y consisten en copias repetidas en tándem de una región de alrededor de 80 aminoácidos . Se ha sugerido que el primer dominio DC de Doublecortin se une a la tubulina y mejora la polimerización de los microtúbulos. [11]
Se ha demostrado que la doblecortina influye en la estructura de los microtúbulos. Los microtúbulos nucleados in vitro en presencia de doblecortina tienen casi exclusivamente 13 protofilamentos, mientras que los microtúbulos nucleados sin doblecortina están presentes en una variedad de tamaños diferentes.
La doblecortina está mutada en la lisencefalia ligada al cromosoma X y en el síndrome de doble corteza, y las manifestaciones clínicas están ligadas al sexo. En los varones, la lisencefalia ligada al cromosoma X produce un cerebro liso debido a la falta de migración de neuronas inmaduras, que normalmente promueven el plegamiento de la superficie cerebral. El síndrome de doble corteza se caracteriza por una migración anormal de tejido neural durante el desarrollo que da lugar a dos bandas de neuronas mal ubicadas dentro de la corteza subcortical, generando dos cortezas, lo que da nombre al síndrome; este hallazgo se da generalmente en mujeres. [13] La mutación fue descubierta por Joseph Gleeson y Christopher A. Walsh en Boston. [14] [15] Se han descubierto al menos 49 mutaciones causantes de enfermedades en este gen. [16]
^ Oomen CA, Girardi CE, Cahyadi R, Verbeek EC, Krugers H, Joëls M, Lucassen PJ (2009). "Efectos opuestos de la privación materna temprana sobre la neurogénesis en ratas macho versus hembras". MÁS UNO . 4 (1): e3675. Código Bib : 2009PLoSO...4.3675O. doi : 10.1371/journal.pone.0003675 . PMC 2629844 . PMID 19180242.
^ Brown JP, Couillard-Després S, Cooper-Kuhn CM, Winkler J, Aigner L, Kuhn HG (diciembre de 2003). "Expresión transitoria de doblecortina durante la neurogénesis adulta". J. Comp. Neurol . 467 (1): 1–10. doi :10.1002/cne.10874. PMID 14574675. S2CID 25315374.
^ Couillard-Despres S, Winner B, Schaubeck S, Aigner R, Vroemen M, Weidner N, Bogdahn U, Winkler J, Kuhn HG, Aigner L (enero de 2005). "Los niveles de expresión de doblecortina en el cerebro adulto reflejan la neurogénesis". euros. J. Neurociencias . 21 (1): 1–14. doi :10.1111/j.1460-9568.2004.03813.x. PMID 15654838. S2CID 45893767.
^ Horesh D, Sapir T, Francis F, Wolf SG, Caspi M, Elbaum M, Chelly J, Reiner O (septiembre de 1999). "Doublecortin, a stabilizer of microtubules" (Doblecortina, un estabilizador de los microtúbulos). Hum. Mol. Genet . 8 (9): 1599–610. doi : 10.1093/hmg/8.9.1599 . PMID 10441322.
^ Nosten-Bertrand M, Kappeler C, Dinocourt C, Denis C, Germain J, Phan Dinh Tuy F, Verstraeten S, Alvarez C, Métin C, Chelly J, Giros B, Miles R, Depaulis A, Francis F (25 de junio de 2008). "Epilepsia en ratones knock-out de Dcx asociada con defectos discretos de laminación y excitabilidad aumentada en el hipocampo". PLOS ONE . 3 (6): e2473. Bibcode :2008PLoSO...3.2473N. doi : 10.1371/journal.pone.0002473 . PMC 2429962 . PMID 18575605.
^ Sapir T, Horesh D, Caspi M, Atlas R, Burgess HA, Wolf SG, Francis F, Chelly J, Elbaum M, Pietrokovski S, Reiner O (marzo de 2000). "Las mutaciones de doblecortina se agrupan en dominios funcionales conservados evolutivamente". Hum. Mol. Genet . 9 (5): 703–12. doi : 10.1093/hmg/9.5.703 . PMID 10749977.
^ Caspi M, Atlas R, Kantor A, Sapir T, Reiner O (septiembre de 2000). "Interacción entre LIS1 y doublecortina, dos productos génicos de la lisencefalia". Hum. Mol. Genet . 9 (15): 2205–13. doi : 10.1093/oxfordjournals.hmg.a018911 . PMID 11001923.
^ Gleeson JG, Allen KM, Fox JW, Lamperti ED, Berkovic S, Scheffer I, Cooper EC, Dobyns WB, Minnerath SR, Ross ME, Walsh CA (enero de 1998). "La doblecortina, un gen específico del cerebro mutado en la lisencefalia ligada al cromosoma X y el síndrome de doble corteza, codifica una proteína de señalización putativa". Cell . 92 (1): 63–72. doi : 10.1016/S0092-8674(00)80899-5 . PMID 9489700.
^ Lowenstein DH (2011). "Convulsiones y epilepsia". En Loscalzo J, Longo DL, Fauci AS, Kasper DL, Hauser SL (eds.). Principios de medicina interna de Harrison (18.ª ed.). McGraw-Hill Professional. págs. 3251–3269. ISBN978-0-07-174889-6.
^ Šimčíková D, Heneberg P (diciembre de 2019). "Refinamiento de las predicciones de la medicina evolutiva basadas en evidencia clínica para las manifestaciones de enfermedades mendelianas". Scientific Reports . 9 (1): 18577. Bibcode :2019NatSR...918577S. doi :10.1038/s41598-019-54976-4. PMC 6901466 . PMID 31819097.
Lectura adicional
des Portes V, Pinard JM, Smadja D, et al. (1997). "Síndrome de heterotopia laminar subcortical ligada al cromosoma X dominante y lisencefalia (XSCLH/LIS): evidencia de la ocurrencia de mutación en varones y mapeo de un locus potencial en Xq22". J. Med. Genet . 34 (3): 177–83. doi :10.1136/jmg.34.3.177. PMC 1050888 . PMID 9132485.
des Portes V, Pinard JM, Billuart P, et al. (1998). "Un nuevo gen del sistema nervioso central necesario para la migración neuronal e implicado en el síndrome de heterotopia laminar subcortical y lisencefalia ligado al cromosoma X". Cell . 92 (1): 51–61. doi : 10.1016/S0092-8674(00)80898-3 . PMID 9489699.
Gleeson JG, Allen KM, Fox JW, et al. (1998). "La doblecortina, un gen específico del cerebro mutado en la lisencefalia ligada al cromosoma X y el síndrome de doble corteza, codifica una proteína de señalización putativa". Cell . 92 (1): 63–72. doi : 10.1016/S0092-8674(00)80899-5 . PMID 9489700.
des Portes V, Francis F, Pinard JM, et al. (1999). "La doblecortina es el principal gen que causa la heterotopia laminar subcortical ligada al cromosoma X (SCLH)". Hum. Mol. Genet . 7 (7): 1063–70. doi : 10.1093/hmg/7.7.1063 . PMID 9618162.
Sossey-Alaoui K, Hartung AJ, Guerrini R, et al. (1998). "La doblecortina humana (DCX) y el gen homólogo en ratones codifican una proteína de señalización dependiente de Ca2+ putativa que está mutada en defectos de migración neuronal ligados al cromosoma X en humanos". Hum. Mol. Genet . 7 (8): 1327–32. doi : 10.1093/hmg/7.8.1327 . PMID 9668176.
Pilz DT, Matsumoto N, Minnerath S, et al. (1999). "Las mutaciones LIS1 y XLIS (DCX) causan la mayoría de las lisencefalias clásicas, pero diferentes patrones de malformación". Hum. Mol. Genet . 7 (13): 2029–37. doi : 10.1093/hmg/7.13.2029 . PMID 9817918.
Gleeson JG, Minnerath SR, Fox JW, et al. (1999). "Caracterización de mutaciones en el gen doublecortin en pacientes con síndrome de doble corteza". Ann. Neurol . 45 (2): 146–53. doi :10.1002/1531-8249(199902)45:2<146::AID-ANA3>3.0.CO;2-N. PMID 9989615. S2CID 37046760.
Kato M, Kimura T, Lin C, et al. (1999). "Una nueva mutación del gen de la doblecortina en pacientes japoneses con lisencefalia ligada al cromosoma X y heterotopia en banda subcortical". Hum. Genet . 104 (4): 341–4. doi :10.1007/s004390050963. PMID 10369164. S2CID 875280.
Gleeson JG, Lin PT, Flanagan LA, Walsh CA (1999). "La doblecortina es una proteína asociada a los microtúbulos y se expresa ampliamente en neuronas migratorias". Neuron . 23 (2): 257–71. doi : 10.1016/S0896-6273(00)80778-3 . PMID 10399933.
Pilz DT, Kuc J, Matsumoto N, et al. (2000). "La heterotopia en banda subcortical en varones afectados poco frecuentes puede ser causada por mutaciones sin sentido en DCX (XLIS) o LIS1". Hum. Mol. Genet . 8 (9): 1757–60. doi : 10.1093/hmg/8.9.1757 . PMID 10441340.
Sakamoto M, Ono J, Okada S, et al. (2000). "Alteración genética del gen DCX en pacientes japoneses con heterotopia laminar subcortical o secuencia de lisencefalia aislada". J. Hum. Genet . 45 (3): 167–70. doi : 10.1007/s100380050204 . PMID 10807542.
Caspi M, Atlas R, Kantor A, et al. (2001). "Interacción entre LIS1 y doublecortina, dos productos génicos de la lisencefalia". Hum. Mol. Genet . 9 (15): 2205–13. doi : 10.1093/oxfordjournals.hmg.a018911 . PMID 11001923.
Matsumoto N, Leventer RJ, Kuc JA, et al. (2001). "Análisis de mutaciones del gen DCX y correlación genotipo/fenotipo en heterotopia en banda subcortical". Eur. J. Hum. Genet . 9 (1): 5–12. doi : 10.1038/sj.ejhg.5200548 . PMID 11175293.
Demelas L, Serra G, Conti M, et al. (2001). "Penetrancia incompleta con resonancia magnética normal en una mujer con mutación de línea germinal del gen DCX". Neurología . 57 (2): 327–30. doi :10.1212/wnl.57.2.327. PMID 11468322. S2CID 6735445.
Friocourt G, Chafey P, Billuart P, et al. (2001). "La doblecortina interactúa con las subunidades mu de los complejos adaptadores de clatrina en el sistema nervioso en desarrollo". Mol. Cell. Neurosci . 18 (3): 307–19. doi :10.1006/mcne.2001.1022. PMID 11591131. S2CID 54264008.
Kato M, Kanai M, Soma O, et al. (2001). "Mutación del gen de la doblecortina en pacientes varones con síndrome de doble corteza: mosaicismo somático detectado mediante análisis de la raíz del pelo". Ann. Neurol . 50 (4): 547–51. doi : 10.1002/ana.1231 . PMID 11601509. S2CID 18259219.
des Portes V, Abaoub L, Joannard A, et al. (2002). "Las denominadas convulsiones parciales 'criptogénicas' resultantes de una disgenesia cortical sutil debida a una mutación del gen de la doblecortina". Seizure: The Journal of the British Epilepsy Association . 11 (4): 273–7. doi : 10.1053/seiz.2001.0607 . PMID 12027577.
Kizhatil K, Wu YX, Sen A, Bennett V (2002). "Una nueva actividad de la doblecortina en el reconocimiento de la tirosina fosfo-FIGQY en el dominio citoplasmático de la neurofascina". J. Neurosci . 22 (18): 7948–58. doi : 10.1523/JNEUROSCI.22-18-07948.2002 . PMC 6758080 . PMID 12223548.
D'Agostino MD, Bernasconi A, Das S, et al. (2002). "Heterotopia en banda subcortical (SBH) en hombres: hallazgos clínicos, de imagen y genéticos en comparación con mujeres". Brain . 125 (Pt 11): 2507–22. doi : 10.1093/brain/awf248 . hdl : 10923/21721 . PMID 12390976.
Meyer G, Perez-Garcia CG, Gleeson JG (2003). "La expresión selectiva de doblecortina y LIS1 en la corteza humana en desarrollo sugiere modos únicos de movimiento neuronal". Cereb. Cortex . 12 (12): 1225–36. doi : 10.1093/cercor/12.12.1225 . PMID 12427674.
Enlaces externos
Medios relacionados con Doublecortin en Wikimedia Commons
Entrada en GeneReviews/NCBI/NIH/UW sobre trastornos relacionados con DCX
Entradas de OMIM sobre trastornos relacionados con DCX
doublecortin+protein en los encabezados de temas médicos (MeSH) de la Biblioteca Nacional de Medicina de EE. UU.
Resumen de toda la información estructural disponible en el PDB para UniProt : O43602 (Proteína de migración neuronal doblecortina) en el PDBe-KB .
Este artículo incorpora texto de dominio público de Pfam e InterPro : IPR003533