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Semnopithecus

Semnopithecus es un género de monos del Viejo Mundo nativo del subcontinente indio , con todas las especies, con excepción de dos, que se conocen comúnmente como langures grises . [1] Tradicionalmente, solo se reconocía la especie Semnopithecus entellus , pero desde aproximadamente 2001 se han reconocido especies adicionales. La taxonomía ha estado cambiando, pero actualmente se reconocen ocho especies.

Los miembros del género Semnopithecus son terrestres y habitan bosques, hábitats abiertos con poca vegetación y áreas urbanas en el subcontinente indio. La mayoría de las especies se encuentran en altitudes bajas a moderadas, pero el langur gris de Nepal y el langur gris de Cachemira se encuentran hasta a 4000 m (13 000 pies) en el Himalaya . [2] [3]

Características

Estos langures son en gran parte grises (algunos más amarillentos), con cara y orejas negras. Externamente, las diversas especies difieren principalmente en la oscuridad de las manos y los pies, el color general y la presencia o ausencia de una cresta. [4] [5] Por lo general, todos los langures grises del norte de la India tienen las puntas de la cola enroscadas hacia la cabeza durante una caminata casual, mientras que todos los langures grises del sur de la India y de Sri Lanka tienen una forma de "U" invertida o un patrón de porte de la cola en "S". [6] También hay variaciones significativas en el tamaño dependiendo del sexo, siendo el macho siempre más grande que la hembra. La longitud de la cabeza y el cuerpo es de 51 a 79 cm (20 a 31 pulgadas). Sus colas, de 69 a 102 cm (27 a 40 pulgadas), siempre son más largas que sus cuerpos. [7] Los langures de la parte sur de su área de distribución son más pequeños que los del norte. Con 26,5 kg (58 lb), el langur más pesado jamás registrado fue un langur gris de Nepal macho . [5] Los langures grises más grandes son rivales de la especie de mono más grande que se encuentra en Asia. El peso promedio de los langures grises es de 18 kg (40 lb) en los machos y 11 kg (24 lb) en las hembras. [7]

Los langures caminan principalmente en cuatro patas y pasan la mitad del tiempo en el suelo y la otra mitad en los árboles. También pueden dar saltos bípedos, trepando y descendiendo por soportes con el cuerpo erguido, y dar saltos. Los langures pueden saltar de 3,6 a 4,7 m (12 a 15 pies) en horizontal y de 10,7 a 12,2 m (35 a 40 pies) en descenso. [8]

Taxonomía

Langur gris joven en el Parque Nacional Nagarhole , Mysore
Langur de Hanuman en el parque zoológico de Nandankanan en Bhubaneshwar

Tradicionalmente, solo Semnopithecus entellus se reconocía como especie, y el resto se trataba como subespecies . En 2001, se propuso que se reconocieran siete especies. [4] Esto fue seguido en Mammal Species of the World en 2005, [1] aunque varias de las siete especies se intergradan , y existen tratamientos alternativos en los que solo se reconocen dos especies (una del norte y otra del sur). [5] La evidencia filogenética respalda al menos tres especies: una del norte de la India, una del sur de la India y una de Sri Lanka. [9] [10]

Se ha sugerido que Semnopithecus priam thersites merece ser tratado como especie en lugar de subespecie, pero en la actualidad esto se basa en evidencia limitada. [11] Durante un estudio basado en la morfología externa y el modelado del nicho ecológico en la India peninsular se encontraron seis tipos principales, pero se siguió etiquetando a todos como subespecies. El color del pelaje es muy variable, posiblemente debido a la plasticidad fenotípica y, por lo tanto, de valor cuestionable en la delimitación de especies. [12] [13]

Se ha sugerido que Trachypithecus debería considerarse solo un subgénero de Semnopithecus . [5] Si se mantienen los dos como géneros monofiléticos separados, el langur de cara púrpura y el langur de Nilgiri pertenecen a Semnopithecus en lugar de su género anterior Trachypithecus . En la actualidad, no está claro a qué grupo de especies pertenece T. pileatus (que consiste en el langur de cabeza , el langur de Shortridge y el langur dorado de Gee ), ya que los datos de ADNmt disponibles lo ubican en Semnopithecus , mientras que los datos del cromosoma Y lo ubican en Trachypithecus . [9] Una posible explicación para esto es que el grupo de especies T. pileatus es el resultado de una hibridación bastante reciente entre Semnopithecus y Trachypithecus . [10]

En 2005, los autores de Mammal Species of the World reconocieron las siguientes siete especies de Semnopithecus [1]

Los resultados del análisis del gen del citocromo b mitocondrial y de dos genes codificados por el ADN nuclear de varias especies de colobinas revelaron que los langures de cara púrpura y Nilgiri se agrupan con el langur gris, mientras que las especies de Trachypithecus forman un clado distinto. [14] Desde entonces, otras dos especies se han trasladado de Trachypithecus a Semnopithecus : [15] [16]

Además, se ha determinado que Semnopithecus dussumieri no es válido. [12] [16] [17] [18] La mayor parte del rango que se había considerado S. dussumieri ahora se considera S. entellus . [15] [16]

Así, las especies generalmente aceptadas actualmente dentro del género Semnopithecus son: [16] [17] [18]

Un estudio genético de 2013 indicó que si bien S. entellus , S. hypoleucos , S. priam y S. johnii son taxones válidos, ha habido hibridación entre S. priam y S. johnii . [27] También indicó que ha habido cierta hibridación entre S. entellus y S. hypoleucos donde sus rangos se superponen, y una pequeña cantidad de hibridación entre S. hypoleucos y S. priam . [27] También sugirió que S. priam y S. johnii divergieron entre sí bastante recientemente. [27]

Distribución y hábitat

La distribución total de todas las especies de langur gris se extiende desde el Himalaya en el norte hasta Sri Lanka en el sur, y desde Bangladesh en el este hasta Pakistán en el oeste. [28] Es posible que se encuentren en Afganistán. [5] La mayor parte de la distribución del langur gris se encuentra dentro de la India, y las siete especies actualmente reconocidas tienen al menos una parte de su área de distribución en este país. [4]

Los langures grises pueden adaptarse a una variedad de hábitats. [29] Habitan hábitats áridos como desiertos, hábitats tropicales como selvas tropicales y hábitats templados como bosques de coníferas, hábitats caducifolios y hábitats de montaña. Se encuentran a nivel del mar hasta altitudes de hasta 4.000 m (13.000 pies). [2] [3] Pueden adaptarse bien a los asentamientos humanos y se encuentran en aldeas, pueblos y áreas con viviendas o agricultura. [30] Viven en ciudades densamente pobladas como Jodhpur , que tiene una población de hasta un millón de habitantes. [31]

Ecología y comportamiento

Langur gris

Los langures grises son animales diurnos . Duermen durante la noche en los árboles, pero también en estructuras artificiales como torres y postes eléctricos cuando se encuentran en asentamientos humanos. [32] Cuando descansan en los árboles, generalmente prefieren las ramas más altas. [33]

Aseo de langures en comunidad

Los ungulados , como los bovinos y los ciervos, comen los alimentos que dejan caer los langures mientras buscan alimento. [34] Los langures son presa de leopardos , cuones y tigres . [35] Los lobos , chacales , osos negros asiáticos y pitones también pueden cazar langures.

Dieta

Langur gris cerca de un pueblo en Rajasthan

Los langures grises son principalmente herbívoros . Sin embargo, a diferencia de otros colobinos, no dependen de las hojas y los brotes de las hierbas, sino que también comen agujas y conos de coníferas , frutos y brotes de frutos, pecíolos de hoja perenne , brotes y raíces, semillas, hierba, bambú , rizomas de helechos , musgos y líquenes . Las hojas de árboles y arbustos ocupan el primer lugar de los alimentos preferidos, seguidas de las hierbas y los pastos. El material no vegetal que consumen incluye telarañas, termiteros y larvas de insectos. [36] Buscan alimento en cultivos agrícolas y otros alimentos humanos, e incluso aceptan limosnas. [37] Aunque ocasionalmente beben, los langures obtienen la mayor parte de su agua de la humedad de su comida. [38]

Estructura social

Langur gris juvenil

Los langures grises existen en tres tipos de grupos:

Los grupos de machos suelen ser los más pequeños y pueden estar compuestos por adultos, subadultos y juveniles. Algunas poblaciones tienen solo grupos de varios machos como grupos de sexos mixtos, mientras que otras tienen solo grupos de un macho como grupos de sexos mixtos. [39]

Algunas evidencias sugieren que los grupos de varios machos son temporales y existen sólo después de una toma de posesión, y posteriormente se dividen en grupos de un solo macho y grupos de sólo machos. [41]

Existen jerarquías sociales para todos los tipos de grupos. [42] [43] En grupos de machos, el dominio se logra a través de la agresión y el éxito en el apareamiento. [44] En las hembras sexualmente maduras, el rango se basa en la condición física y la edad. [45] [46] Cuanto más joven es la hembra, más alto es el rango. Los rituales de dominancia son más comunes entre los langures de alto rango. [43] La mayoría de los cambios en el rango social de los machos se producen durante los cambios en los miembros del grupo. Un macho adulto puede permanecer en un grupo de un solo macho durante 45 meses. [47] La ​​tasa de reemplazo de los machos puede ocurrir rápida o lentamente dependiendo del grupo. [48]

Las hembras de un grupo están relacionadas matrilinealmente. Las membresías femeninas también son estables, pero menos en grupos más grandes. [40] [45] Las relaciones entre las hembras tienden a ser amistosas. Realizarán varias actividades juntas, como buscar comida, viajar y descansar. También se acicalarán entre sí independientemente de su rango. Sin embargo, las hembras de mayor rango dan y reciben acicalamiento con más frecuencia. [49] Además, las hembras acicalan a los machos con más frecuencia que al revés. [50] Las relaciones entre machos y hembras suelen ser positivas. Las relaciones entre machos pueden variar de pacíficas a violentas. Mientras que las hembras permanecen en sus grupos natales, los machos se marcharán cuando alcancen la edad adulta. [40] Las relaciones entre grupos tienden a ser hostiles. Los machos de alto rango de diferentes grupos se exhibirán, vocalizarán y lucharán entre ellos.

Reproducción y crianza

Langur gris copetudo con crías
Langur gris con cría recién nacida

En los grupos de un solo macho, el macho residente suele ser el único reproductor de las hembras y engendra a todas las crías. En los grupos de varios machos, el macho de mayor rango engendra la mayoría de las crías, seguido por los machos de rango siguiente e incluso los machos externos engendrarán crías. [51] Las hembras de rango superior tienen más éxito reproductivo que las de rango inferior. [46]

Las hembras de langures grises no dejan claro que están en celo . Sin embargo, los machos de alguna manera son capaces de deducir el estado reproductivo de las hembras. [52] Las hembras indican que están listas para aparearse sacudiendo la cabeza, bajando la cola y presentando sus regiones anogenitales. [53] Estas solicitaciones no siempre conducen a la cópula. Cuando los langures se aparean, a veces son interrumpidos por otros miembros del grupo. [47] Incluso se ha registrado que las hembras montan a otras hembras. [54]

El período de gestación del langur gris dura alrededor de 200 días, al menos en Jodhpur, India. En algunas áreas, la reproducción se produce durante todo el año. [53] La reproducción durante todo el año parece ocurrir en poblaciones que aprovechan los alimentos elaborados por el hombre. Otras poblaciones tienen reproducción estacional. [47] El infanticidio es común entre los langures grises. La mayoría de los langures infanticidas son machos que han inmigrado recientemente a un grupo y han expulsado al macho anterior. Estos machos solo matan a las crías que no son suyas. [55] El infanticidio se informa con mayor frecuencia en grupos de un solo macho, tal vez porque un macho monopoliza los apareamientos impulsa la evolución de este rasgo. En grupos de varios machos, los costos para los machos infanticidas probablemente sean altos, ya que los otros machos pueden proteger a las crías y no pueden garantizar que engendrarán crías con otros machos cerca. Sin embargo, el infanticidio ocurre en estos grupos, y se sugiere que tales prácticas sirven para que una hembra vuelva al celo y obtenga la oportunidad de aparearse. [56]

Las hembras suelen dar a luz a una sola cría, aunque también pueden dar a luz gemelos. La mayoría de los nacimientos se producen durante la noche. [57] Las crías nacen con pelo fino, de color marrón oscuro o negro y piel pálida. Las crías pasan su primera semana pegadas al pecho de sus madres y, en su mayoría, solo maman o duermen. [58] No se mueven mucho en términos de locomoción durante las dos primeras semanas de su vida. A medida que se acercan a su sexta semana de vida, las crías vocalizan más. [59] Utilizan chillidos y chillidos para comunicar estrés. En los meses siguientes, las crías son capaces de locomoción cuadrúpeda y pueden caminar, correr y saltar hacia el segundo y tercer mes. La crianza aloparental ocurre entre los langures, comenzando cuando las crías alcanzan los dos años de edad. La cría será entregada a las otras hembras del grupo. Sin embargo, si la madre muere, la cría generalmente la sigue. [58] Los langures son destetados a los 13 meses.

Vocalizaciones

Se ha registrado que los langures grises emiten una serie de vocalizaciones: [60] [61]

Estado y conservación

Los langures grises tienen poblaciones estables en algunas áreas y en declive en otras. [62] Tanto el langur gris de patas negras como el langur gris de Cachemira se consideran amenazados . [3] [20] Este último es la especie más rara de langur gris, con menos de 250 individuos maduros restantes. [3]

En la India, hay alrededor de 300.000 langures grises. [63] La India tiene leyes que prohíben la captura o matanza de langures, pero aún se los caza en algunas partes del país. [12] La aplicación de estas leyes ha resultado difícil y parece que la mayoría de las personas desconocen su protección. [64] Las poblaciones también están amenazadas por la minería, los incendios forestales y la deforestación para obtener madera. [65]

Los langures se pueden encontrar cerca de las carreteras y pueden convertirse en víctimas de accidentes automovilísticos. Esto sucede incluso en áreas protegidas, donde las muertes por colisiones de automóviles representan casi una cuarta parte de la mortalidad en el Santuario de Vida Silvestre de Kumbhalgarh en Rajastán, India. [66] Los langures se consideran sagrados en la religión hindú y, a veces, los sacerdotes hindúes los mantienen con fines religiosos y para espectáculos en las carreteras. Sin embargo, algunos grupos religiosos usan a los langures como alimento y medicina, y a veces se conservan partes de los langures grises como amuletos para la buena suerte. [67]

Debido a su estatus sagrado y a su comportamiento menos agresivo en comparación con otros primates, los langures no suelen considerarse plagas en muchas partes de la India. A pesar de ello, las investigaciones realizadas en algunas zonas muestran un alto nivel de apoyo a la eliminación de los langures de las aldeas, ya que su estatus sagrado ya no es importante. [68] Los langures asaltan los cultivos y roban comida de las casas, lo que hace que la gente los persiga. [68] Aunque la gente puede alimentarlos en los templos, no les presta el mismo cuidado a los monos en sus casas. [69] Los langures que roban y muerden a la gente para conseguir comida en las zonas urbanas también pueden contribuir a que haya más persecuciones. [70]

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Fuentes

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