La inversión del sexo es un proceso biológico mediante el cual el camino dirigido hacia el destino sexual ya determinado se invierte hacia el sexo opuesto, creando una discordancia entre el destino sexual primario y el fenotipo sexual expresado. [1] [2] El proceso de inversión sexual ocurre durante el desarrollo embrionario o antes de la diferenciación de las gónadas. En las especies de GSD , la inversión del sexo significa que el fenotipo sexual es discordante con el sexo genético/cromosómico. En las especies de TSD , la inversión de sexo significa que la temperatura/condiciones que normalmente desencadenan la diferenciación hacia un fenotipo sexual están produciendo el fenotipo sexual opuesto. [1]
La inversión del sexo puede ocurrir de forma natural, mediante mutaciones, o puede inducirse artificialmente. La reversión del sexo puede inducirse genética u hormonalmente en el laboratorio. También puede ocurrir artificialmente por exposición a disruptores endocrinos como contaminantes , incluidos herbicidas , que pueden actuar como promotores o inhibidores de estrógenos, por ejemplo alterando la expresión de la aromatasa . [3] [4] [5] [6]
En los peces gonocorísticos, el sexo puede estar determinado genéticamente, ambientalmente o por una combinación de ambos. En los peces, el destino sexual primario puede ser susceptible a alteraciones por la exposición a hormonas y múltiples factores ambientales, como la densidad de población, el pH del agua o la temperatura. Esas condiciones pueden afectar el desarrollo y la diferenciación de las gónadas, lo que puede conducir a la inversión del sexo. [7] [8] En los peces medaka, donde se ha documentado la inversión sexual, se muestra un gen compartido relacionado con el desarrollo masculino normal, el gen dmy . En poblaciones salvajes, el destino genéticamente femenino puede revertirse fenotípicamente en machos si portan el gen dmy o un gen dmy mutado y los machos genéticos pueden revertirse en hembras si carecen del gen dmy . [9]
En la acuicultura, el control del sexo es importante debido al papel del sexo en el crecimiento y la reproducción. En los peces, las tasas de crecimiento pueden ser diferentes entre sexos. Estas diferencias pueden afectar su valor económico. Producir una población de peces monosexuales puede mejorar la calidad del producto y, por lo tanto, genera mayores ganancias financieras. [10]
La reversión del sexo inducida por hormonas es el método más frecuente utilizado en la acuicultura. Consiste en exponer peces sexualmente indiferenciados a esteroides sexuales . [11] [12] Existen otros métodos para inducir la reversión del sexo en los peces, como la manipulación cromosómica/genética, la hibridación o tratamientos que influyen en la determinación del sexo o la diferenciación de las gónadas (por ejemplo, temperatura, densidad de población, pH, factores sociales). [10]
El sexo está determinado genéticamente en los anfibios . [13] [14] Se ha documentado la inversión sexual inducida por la temperatura en algunas especies de anfibios anuros y caudados. La temperatura sólo puede tener un efecto en la diferenciación sexual durante un período ventana llamado período termosensible (TSP), que varía entre especies. [15] [16] [17] Los renacuajos o larvas expuestas a temperaturas específicas más altas o más bajas, dependiendo de los umbrales de temperatura de la especie, pueden diferenciar las gónadas que no se alinean con su destino sexual primario. [18]
La reversión del sexo de los anfibios también puede ser inducida por la exposición a esteroides sexuales y contaminantes. Los disruptores endocrinos pueden afectar la diferenciación de las gónadas y, por lo tanto, inducir la inversión sexual. La exposición al etilnil estradiol (EE 2 ) y al bisfenol A (BPA) induce efectos feminizantes. [19] Los efectos masculinizantes pueden ser inducidos por la exposición al fármaco trembolona, utilizado en el ganado. [20]
La investigación [21] en poblaciones silvestres de la rana verde norteamericana ha demostrado que la inversión sexual es común. Este trabajo muestra que el sexo genético de las hembras se invierte en machos fenotípicos y que el sexo de los machos genéticos se invierte en hembras fenotípicas, lo que proporciona evidencia de que la inversión sexual puede ser bidireccional en los anfibios. Si bien se sabe por experimentos de laboratorio que la contaminación química con perturbadores endocrinos causa la inversión del sexo en los anfibios, [22] la inversión del sexo en las ranas verdes ocurre independientemente de la contaminación, lo que sugiere que la inversión del sexo es un proceso natural en los anfibios [23]
El sexo en los reptiles puede estar determinado genéticamente (GSD), ambientalmente (ESD) o por una interacción de ambos. [24] La inversión de sexo se ha documentado en detalle en poblaciones silvestres del dragón barbudo central Pogona vitticeps y en el eslizón de tres líneas oriental Bassiana duperreyi . En estas especies, el sexo determinado genéticamente queda anulado por la influencia de la temperatura. [25] [24] [26]
Además, hay ciertos reptiles primitivos (algunos quelonios, algunos cocodrilos y una especie de lagarto) que se someten a una determinación del sexo dependiente de la temperatura ( TSD ) durante la incubación de sus huevos (una forma de ESD). [27] [28] TSD funciona dentro de un rango de temperatura de transición (TRT) que influye en el sexo del huevo y una temperatura fundamental que daría lugar a una probabilidad de 50:50 de hembras:machos. [28] Para estos reptiles que exhiben TSD , el huevo es sensible a la temperatura en el tercio medio de la incubación. [29] El sexo de los huevos podría invertirse o "corregirse" (pasar de un sexo a otro y volver al original) durante las etapas posteriores del tercio medio de la incubación si se cambia la temperatura. [28]
La inversión del sexo en los reptiles puede inducirse mediante manipulación hormonal, tratamientos que influyen en la determinación del sexo (p. ej., temperatura) o mediante la inhibición del gen de la aromatasa (CYP19A1), que provoca la inversión del sexo del fenotipo femenino al masculino. [26] Además, se ha demostrado que el estradiol-17β revierte el sexo de las especies de tortugas cuando se inyecta en huevos en incubación. Estos huevos se colocaron originalmente a temperaturas de producción de machos, pero con el tratamiento con estradiol-17β, generarían hembras. [30] Sin embargo, la reversión del sexo basada en hormonas dependería de las etapas de desarrollo gonadal del embrión (el tercio medio de la incubación). [31]
En aves, la inversión sexual se ha documentado en condiciones naturales y experimentales. La manipulación de esteroides sexuales puede inducir la reversión del sexo en las aves. Los inhibidores de la aromatasa inyectados en huevos de gallina antes de la etapa de diferenciación gonadal inducen el desarrollo de testículos en embriones ZW. [32]
La inversión de sexo en los pollos forma fenotipos casi idénticos, cuyas características son una expresión del genotipo individual siendo el entorno y el genotipo la presentación o su composición. También la inversión sexual de los vínculos de las aves con los mamíferos. Sin embargo, los cromosomas sexuales son diferentes: los hombres tienen ZZ mientras que las mujeres tienen cromosomas sexuales ZW. La orientación sexual en las aves es una mezcla de mecanismos genéticos y hormonales directos. Las aves muestran el dimorfismo sexual más sorprendente que se observa en los vertebrados. Estas aves pueden provenir de una misma especie teniendo dos formas diferentes. El pájaro macho tiene un color brillante, mientras que la hembra es de color monótono o "apagado", sin ningún color radiante o vibrante.
La reversión del sexo en mamíferos se ha documentado en especies domésticas como el ganado vacuno , el búfalo de agua , los caballos , los perros , los gatos , los cerdos , las cabras , etc. La reversión del sexo en estas especies generalmente se relaciona con cambios genéticos y el fenotipo resultante a menudo se asocia con una malformación gonadal. [33] Se ha documentado una inversión sexual natural sin efectos perjudiciales sobre la fertilidad en varios roedores, incluidos Myopus schisticolor , Dicrostonyx torquatus , Akodon , Mus minutoides , Microtus cabrerae . En estas especies, algunos individuos determinados genéticamente como machos desarrollan una estructura ovárica típica. [34] En estas especies de roedores, la inversión sexual ocurre principalmente después de eventos mutacionales. [33]