stringtranslate.com

La extinción de los neandertales

La extinción de los neandertales

Los neandertales se extinguieron hace unos 40.000 años. Las hipótesis sobre las causas de la extinción incluyen la violencia, la transmisión de enfermedades de los humanos modernos a las que los neandertales no tenían inmunidad, el reemplazo competitivo, la extinción por cruzamiento con las primeras poblaciones humanas modernas , las catástrofes naturales, el cambio climático y la depresión endogámica. Es probable que múltiples factores causaran la desaparición de una población ya de por sí reducida.

Posible coexistencia antes de la extinción

Herramientas neandertales
Herramientas humanas modernas

En una investigación publicada en Nature en 2014, un análisis de las dataciones de radiocarbono de cuarenta yacimientos neandertales desde España hasta Rusia encontró que los neandertales desaparecieron en Europa hace entre 41.000 y 39.000 años con un 95% de probabilidad. El estudio también encontró con la misma probabilidad que los humanos modernos y los neandertales se superpusieron en Europa durante entre 2.600 y 5.400 años. [1] Los humanos modernos llegaron a Europa hace entre 45.000 y 43.000 años. [2] Una datación por radiocarbono mejorada publicada en 2015 indica que los neandertales desaparecieron hace unos 40.000 años, lo que anula la datación por carbono más antigua que indicaba que los neandertales podrían haber vivido tan recientemente como hace 24.000 años, [3] incluso en refugios en la costa sur de la península Ibérica como la cueva de Gorham . [4] Zilhão et al. (2017) argumentan que esta fecha se adelanta unos 3.000 años, hasta hace 37.000 años. [5] Se ha sugerido la interestratificación de restos humanos neandertales y modernos, [6] pero es discutida. [7] Se han encontrado herramientas de piedra que se ha propuesto que están vinculadas a los neandertales en Byzovya (ru:Бызовая) en los Urales polares , y datan de hace 31.000 a 34.000 años, [8] pero también es discutido. [9] En la cueva de Mandrin, el paleontólogo francés Ludovic Slimak  [fr] y sus colegas desarrollaron un nuevo método para analizar el hollín de los incendios. Pudieron distinguir entre los incendios hechos por neandertales y los humanos modernos basándose en los diferentes residuos de alimentos en el hollín como resultado de sus diferentes dietas. Los investigadores descubrieron que la última capa de hollín de los incendios neandertales fue un año o menos antes de la primera hecha por los humanos modernos, y en opinión de Slimak esto demuestra que las dos especies se conocieron y apoya la hipótesis de que los neandertales desaparecieron debido al reemplazo competitivo. [10]

Posibles causas de extinción

Violencia

Kwang Hyun Ho analiza la posibilidad de que la extinción de los neandertales fuera precipitada o acelerada por un conflicto violento con el Homo sapiens . La violencia en las primeras sociedades de cazadores-recolectores solía producirse como resultado de la competencia por los recursos tras los desastres naturales. Por lo tanto, es plausible sugerir que la violencia, incluida la guerra primitiva, habría ocurrido entre las dos especies humanas. [11] La hipótesis de que los primeros humanos reemplazaron violentamente a los neandertales fue propuesta por primera vez por el paleontólogo francés Marcellin Boule (la primera persona en publicar un análisis de un neandertal) en 1912. [12]

Parásitos y patógenos

Las enfermedades infecciosas transmitidas por el Homo sapiens pueden haber pasado a los neandertales, quienes habrían tenido poca protección contra infecciones a las que no habían estado expuestos previamente, lo que llevó a consecuencias devastadoras para las poblaciones neandertales. El Homo sapiens era menos vulnerable a las enfermedades neandertales, en parte porque había evolucionado para hacer frente a la carga de enfermedades mucho mayor de los trópicos y, por lo tanto, era más capaz de hacer frente a nuevos patógenos, y en parte porque el mayor número de Homo sapiens significaba que incluso brotes devastadores todavía habrían dejado suficientes sobrevivientes para una población viable. [13] Si los virus podían saltar fácilmente entre estas dos especies similares, posiblemente porque vivían cerca una de la otra, el Homo sapiens podría haber infectado a los neandertales y evitado que la epidemia se extinguiera a medida que disminuía el número de neandertales. El mismo proceso también puede explicar la resistencia del Homo sapiens a las enfermedades y parásitos neandertales. Las nuevas enfermedades humanas probablemente se trasladaron de África a Eurasia. Esta supuesta "ventaja africana" se mantuvo hasta la revolución agrícola hace 10.000 años en Eurasia, después de la cual los animales domésticos superaron a otros primates como la fuente más frecuente de nuevas infecciones humanas, reemplazando la "ventaja africana" por una "ventaja euroasiática". El impacto catastrófico de los virus euroasiáticos en las poblaciones nativas americanas en el pasado histórico ofrece una idea de cómo los humanos modernos pueden haber afectado a los grupos predecesores de los homínidos en Eurasia hace 40.000 años. Los genomas humanos y neandertales y las adaptaciones a enfermedades o parásitos pueden brindar información al respecto. [14] [15]

Las interacciones de enfermedades infecciosas pueden expresar el período prolongado de estancamiento antes de la modificación, según la ecología de las enfermedades. Se han utilizado modelos matemáticos para realizar pronósticos para futuras investigaciones, brindando información sobre las interacciones entre especies durante el cambio entre las eras del Paleolítico medio y superior. Esto puede ser útil dado el escaso registro material de esta época y el potencial de la secuenciación de ADN y la tecnología de datación. Este modelo, junto con la tecnología moderna y las metodologías arqueológicas prehistóricas, puede proporcionar una nueva comprensión de esta época en los orígenes humanos. [15]

Reemplazo competitivo

Cráneos de sapiens y neandertales

Desventajas específicas de la especie

Una ligera ventaja competitiva por parte de los humanos modernos puede haber explicado el declive de los neandertales en una escala de tiempo de miles de años. [16] [17]

Los yacimientos fósiles, generalmente pequeños y muy dispersos, sugieren que los neandertales vivían en grupos menos numerosos y socialmente más aislados que el Homo sapiens contemporáneo . Las herramientas, como las lascas de sílex musteriense y las puntas de Levallois, son notablemente sofisticadas desde el principio, pero tienen una tasa de variabilidad lenta y la inercia tecnológica general es notable durante todo el período fósil. Los artefactos son de naturaleza utilitaria y los rasgos de comportamiento simbólico no están documentados antes de la llegada de los humanos modernos a Europa hace unos 40.000 a 35.000 años. [16] [18] [19]

Las notables diferencias morfológicas en la forma del cráneo entre las dos especies humanas también tienen implicaciones cognitivas. Estas incluyen los lóbulos parietales más pequeños de los neandertales [20] [21] [22] y el cerebelo, [23] [24] áreas implicadas en el uso de herramientas, [25] la integración visoespacial, [26] la aritmética, [27] la creatividad, [28] y la conceptualización de orden superior. [29] Las diferencias, aunque leves, posiblemente habrían sido suficientes para afectar la selección natural y pueden subyacer y explicar las diferencias en los comportamientos sociales, la innovación tecnológica y la producción artística. [16]

Jared Diamond , partidario del reemplazo competitivo, señala en su libro El tercer chimpancé que el reemplazo de los neandertales por los humanos modernos es comparable a los patrones de comportamiento que ocurren cuando las personas con tecnología avanzada chocan con personas con tecnología menos desarrollada. [30]

División del trabajo

En 2006, dos antropólogos de la Universidad de Arizona propusieron una explicación de eficiencia para la desaparición de los neandertales. [31] En un artículo titulado "¿Qué debe hacer una madre? La división del trabajo entre los neandertales y los humanos modernos en Eurasia", [32] se postuló que la división del trabajo entre los sexos de los neandertales estaba menos desarrollada que la del Homo sapiens del Paleolítico medio . Tanto los hombres como las mujeres neandertales participaban en la única ocupación de cazar animales grandes, como bisontes, ciervos, gacelas y caballos salvajes. Esta hipótesis propone que la relativa falta de división del trabajo de los neandertales resultó en una extracción menos eficiente de recursos del medio ambiente en comparación con el Homo sapiens .

Diferencias anatómicas y capacidad de carrera.

Investigadores como Karen L. Steudel, de la Universidad de Wisconsin, han destacado la relación entre la anatomía neandertal (más baja y robusta que la de los humanos modernos) y la capacidad de correr y el requerimiento de energía (un 30% más). [33]

Sin embargo, en un estudio reciente, los investigadores Martin Hora y Vladimir Sladek de la Universidad Charles de Praga muestran que la configuración de las extremidades inferiores de los neandertales, en particular la combinación de rodillas robustas, tacones largos y extremidades inferiores cortas, aumentó la ventaja mecánica efectiva de los extensores de rodilla y tobillo de los neandertales, reduciendo así significativamente la fuerza necesaria y la energía gastada para la locomoción. Se estima que el coste de caminar del hombre neandertal es entre un 8 y un 12 % superior al de los hombres anatómicamente modernos, mientras que el coste de caminar de la mujer neandertal se considera prácticamente igual al de las mujeres anatómicamente modernas. [34]

Otros investigadores, como Yoel Rak, de la Universidad de Tel-Aviv en Israel , han señalado que los registros fósiles muestran que las pelvis neandertales en comparación con las pelvis humanas modernas habrían hecho mucho más difícil para los neandertales absorber los impactos y rebotar de un paso al siguiente, lo que dio a los humanos modernos otra ventaja sobre los neandertales en la capacidad de correr y caminar. Sin embargo, Rak también señala que todos los humanos arcaicos tenían pelvis anchas, lo que indica que esta es la morfología ancestral y que los humanos modernos experimentaron un cambio hacia pelvis más estrechas a finales del Pleistoceno. [35]

Los humanos modernos y su alianza con los perros

Pat Shipman sostiene que la domesticación del perro dio a los humanos modernos una ventaja a la hora de cazar . [36] La evidencia muestra que los restos más antiguos de perros domesticados se encontraron en Bélgica (31.700 AP) y en Siberia (33.000 AP). [37] [38] Un estudio de los primeros yacimientos de humanos modernos y neandertales con restos de fauna en España , Portugal y Francia proporcionó una visión general de lo que comían los humanos modernos y los neandertales. [39] El conejo se hizo más frecuente, mientras que los grandes mamíferos , principalmente comidos por los neandertales, se volvieron cada vez más raros. En 2013, las pruebas de ADN en el "perro de Altai", los restos de un perro paleolítico de la cueva Razboinichya ( montañas de Altai ), han vinculado a este perro de 33.000 años con el linaje actual de Canis familiaris . [40]

Mestizaje

ADNmt humano-neandertal
Extracción de ADN de neandertales

El defensor más vocal de la hipótesis de la hibridación es Erik Trinkaus de la Universidad de Washington en St. Louis . [41] [42] Trinkaus afirma que varios fósiles son individuos híbridos, incluido el " niño de Lagar Velho ", un esqueleto encontrado en Lagar Velho en Portugal . [43] En una publicación de 2006 coescrita por Trinkaus, los fósiles encontrados en 1952 en la cueva de Peștera Muierilor , Rumania, también se afirman como híbridos. [44]

Los estudios genéticos indican que se produjo algún tipo de hibridación entre los humanos arcaicos y los humanos modernos después de que los humanos modernos emergieran de África. Se estima que entre el 1 y el 4 % del ADN de los europeos y los asiáticos (por ejemplo, los probandos franceses, chinos y papúes) no es moderno y lo comparten con el ADN de los neandertales antiguos en lugar de con el de los africanos subsaharianos (por ejemplo, los probandos yoruba y san). [45] El mestizaje tuvo lugar en Asia occidental hace entre 65 000 y 47 000 años aproximadamente. [46]

Se han publicado hallazgos de humanos modernos en Abrigo do Lagar Velho , Portugal, que supuestamente contienen mezclas neandertales. [47] Sin embargo, la interpretación del espécimen portugués es discutida. [48]

Jordan, en su obra Neanderthal , señala que sin algún mestizaje, ciertas características en algunos cráneos "modernos" de herencia cromañona de Europa del Este son difíciles de explicar. En otro estudio, los investigadores han encontrado recientemente en Peştera Muierilor , Rumania, restos de humanos europeos de hace ~37.000–42.000 años [49] que poseían principalmente características anatómicas "modernas" diagnósticas, pero también tenían características neandertales distintivas que no estaban presentes en los humanos modernos ancestrales en África, incluyendo una gran protuberancia en la parte posterior del cráneo, una proyección más prominente alrededor de la articulación del codo y una cavidad estrecha en la articulación del hombro.

El proyecto del genoma neandertal publicó artículos en 2010 y 2014 que afirmaban que los neandertales contribuyeron al ADN de los humanos modernos, incluida la mayoría de los humanos fuera del África subsahariana, así como algunas poblaciones en el África subsahariana, a través del mestizaje , probablemente entre 50.000 y 60.000 años atrás. [50] [51] [52] Estudios recientes también muestran que algunos neandertales comenzaron a aparearse con antepasados ​​​​de los humanos modernos mucho antes de la gran "migración fuera de África" ​​​​de los no africanos actuales, hace ya 100.000 años. [53] En 2016, la investigación indicó que hubo tres episodios distintos de mestizaje entre humanos modernos y neandertales: el primer encuentro involucró a los antepasados ​​​​de los humanos modernos no africanos, probablemente poco después de salir de África; el segundo, después de que el grupo ancestral melanesio se había separado (y posteriormente tuvo un episodio único de mestizaje con los denisovanos ); y el tercero, que involucra solo a los ancestros de los asiáticos orientales. [54]

Comparación del ADN de los neandertales (SharedDNA)

Aunque el mestizaje se considera la interpretación más parsimoniosa de los descubrimientos genéticos, los autores señalan que no pueden descartar de manera concluyente un escenario alternativo, en el que la población de origen de los humanos modernos no africanos ya estaba más estrechamente relacionada con los neandertales que otros africanos, debido a antiguas divisiones genéticas dentro de África. Entre los genes que se demostró que difieren entre los humanos actuales y los neandertales se encuentran RPTN , SPAG17 , CAN15 , TTF1 y PCD16 .

En la cueva de Mandrin , en Malataverne (Francia), se han descubierto nuevas pruebas que datan de hace 10.000 años. Seis de los individuos fueron reconocidos como neandertales, pero se recuperó un molar superior de un humano moderno entre las secciones neandertales. En la cueva de Mandrin, la existencia de un molar humano moderno dentro de la capa neroniana impulsó a los investigadores a relacionar esta fabricación de herramientas de piedra con el Homo sapiens . La existencia del molar del Homo sapiens junto al neroniano consolida la narrativa: los neandertales y los humanos modernos se reemplazaron entre sí varias veces en la misma zona. Los hallazgos en la cueva de Mandrin implican que la región mediterránea tuvo una importancia crucial en la configuración de la expansión de los humanos en Eurasia occidental. [55]

Investigaciones recientes en el norte de España sugieren que los neandertales desaparecieron antes en el este y sur de la península ibérica vasco-cantábrica. Los resultados previstos ayudarán a evaluar las consecuencias de la muerte de los neandertales y el progreso evolutivo de los humanos modernos para los sistemas regionales de extracción de recursos, las técnicas de subsistencia y las conexiones entre el medio ambiente y los seres humanos. [56]

Evidencias genéticas recientes han revelado patrones de parentesco entre los restos neandertales recuperados que sugieren prácticas de endogamia, [57] como emparejamientos entre medios hermanos y/o tío/tía y sobrino/sobrina. [58] Los investigadores plantean la hipótesis de que los neandertales pueden haberse aislado en grupos pequeños durante condiciones climáticas duras, lo que contribuyó a comportamientos de endogamia. [59] Debido a la falta de diversidad genética, las poblaciones neandertales se habrían vuelto más vulnerables a los cambios climáticos, enfermedades y otros factores estresantes, lo que puede haber contribuido a su extinción. [60] [61] Un modelo similar a la hipótesis de la endogamia se puede ver entre los gorilas de tierras bajas en peligro de extinción. Sus poblaciones son tan pequeñas que ha causado endogamia, haciéndolos aún más vulnerables a la extinción. [62] [63]

Cambio climático

Los neandertales atravesaron una crisis demográfica en Europa occidental que parece coincidir con el cambio climático , que dio lugar a un período de frío extremo en Europa occidental. "El hecho de que los neandertales de Europa occidental estuvieran casi extintos, pero luego se recuperaran mucho antes de entrar en contacto con los humanos modernos fue una completa sorpresa para nosotros", dijo Love Dalén, profesor asociado del Museo Sueco de Historia Natural en Estocolmo. De ser así, esto indicaría que los neandertales podrían haber sido muy sensibles al cambio climático. [64]

Los datos revelan que el cambio climático repentino, aunque crucial a nivel local, tuvo un efecto limitado en la población neandertal mundial. El mestizaje y la asimilación, que se plantearon como causas de la muerte de las poblaciones neandertales europeas, solo tienen éxito en niveles bajos de competencia alimentaria. Las investigaciones futuras examinarán modelos de mestizaje y la hibridación se puede evaluar utilizando registros genómicos de la última edad de hielo (Fu et al., 2016). [65]

Catástrofe natural

Varios investigadores han argumentado que la Erupción Ignimbrita de Campania , una erupción volcánica cerca de Nápoles, Italia, hace unos 39.280 ± 110 años (estimación más antigua ~37.000 años), que expulsó unos 200 km3 ( 48 millas cúbicas) de magma (500 km3 ( 120 millas cúbicas) de volumen) contribuyó a la extinción de los neandertales. [66] El argumento ha sido desarrollado por Golovanova et al. [67] [68] La hipótesis postula que aunque los neandertales habían encontrado varios interglaciares durante 250.000 años en Europa, [69] la incapacidad de adaptar sus métodos de caza causó su extinción frente a la competencia de H. sapiens cuando Europa se convirtió en una estepa escasamente vegetada y semidesierto durante la última Edad de Hielo. [70] Los estudios de capas de sedimentos en la cueva Mezmaiskaya sugieren una reducción severa del polen de las plantas. [68] El daño a la vida vegetal habría llevado a una disminución correspondiente en los mamíferos herbívoros cazados por los neandertales. [68] [71] [72]

Véase también

Referencias

  1. ^ Higham, Tom; et al. (21 de agosto de 2014). "El tiempo y los patrones espaciotemporales de la desaparición de los neandertales". Nature . 512 (7514): 306–309. Bibcode :2014Natur.512..306H. doi :10.1038/nature13621. PMID  25143113. S2CID  205239973.
  2. ^ John Noble Wilford (2 de noviembre de 2011). "Los dientes fósiles situaron a los humanos en Europa antes de lo que se pensaba". The New York Times . Consultado el 23 de febrero de 2017 .
  3. ^ Dorey, Fran (30 de octubre de 2015). «Homo Neanderthalensis – The Neanderthals». Museo Australiano . Consultado el 1 de abril de 2017 .
  4. ^ Rincon, Paul (13 de septiembre de 2006). «El último refugio rocoso de los neandertales». BBC News . Consultado el 11 de octubre de 2009 .Finlayson C, Pacheco FG, Rodríguez-Vidal J, et al. (octubre de 2006). "Supervivencia tardía de los neandertales en el extremo sur de Europa". Nature . 443 (7113): 850–853. Bibcode :2006Natur.443..850F. doi :10.1038/nature05195. hdl :10261/18685. PMID  16971951. S2CID  4411186.
  5. ^ Zilhão, João; et al. (2017). "La datación precisa de la transición del Paleolítico Medio al Superior en Murcia (España) apoya la persistencia del Neandertal tardío en Iberia". Heliyon . 3 (11): e00435. Bibcode :2017Heliy...300435Z. doi : 10.1016/j.heliyon.2017.e00435 . PMC 5696381 . PMID  29188235. 
  6. ^ Gravina B, Mellars P, Ramsey CB (noviembre de 2005). "Datación por radiocarbono de ocupaciones humanas interestratificadas neandertales y modernas tempranas en el yacimiento tipo Chatelperroniano". Nature . 438 (7064): 51–56. Bibcode :2005Natur.438...51G. doi :10.1038/nature04006. PMID  16136079. S2CID  4335868.
  7. ^ Zilhão, João; Francisco d'Errico; Jean-Guillaume Bordes; Arnaud Lenoble; Jean-Pierre Texier; Jean-Philippe Rigaud (2006). "Análisis de la interestratificación auriñaciense en el sitio de tipo Châtelperroniano e implicaciones para la modernidad conductual de los neandertales". PNAS . 103 (33): 12643–12648. Código bibliográfico : 2006PNAS..10312643Z. doi : 10.1073/pnas.0605128103 . PMC 1567932 . PMID  16894152. 
  8. ^ Slimak, L.; Svendsen, JI; Mangerud, J.; Plisson, H.; Heggen, HP; Brugère, A.; Pavlov, PY (2011). "Persistencia musteriense tardía cerca del Círculo Polar Ártico". Ciencia . 332 (6031): 841–845. Código Bib : 2011 Ciencia... 332..841S. doi : 10.1126/ciencia.1203866. PMID  21566192. S2CID  24688365.
  9. ^ Zwyns, Nicolás; Roebroeks, Wil; McPherron, Shannon P.; Jagich, Adán; Hublin, Jean-Jacques (13 de enero de 2012). "Comentario sobre" La persistencia del Musteriense tardío cerca del Círculo Polar Ártico"". Ciencia . 335 (6065): 167. Código bibliográfico : 2012Sci...335..167Z. doi : 10.1126/ciencia.1209908 . ISSN  0036-8075. PMID  22246757.
  10. ^ Slimak, Ludovic (2023). El neandertal desnudo . Traducido por Watson, David. Londres: Allen Lane. págs. 160-163. ISBN. 978-0-241-61766-3.
  11. ^ Ko, Kwang Hyun (2016). "Cruce entre homínidos y evolución de la variación humana". Journal of Biological Research-Thessaloniki . 23 : 17. doi : 10.1186/s40709-016-0054-7 . PMC 4947341 . PMID  27429943. 
  12. ^ Boule, M 1920, Les hommes fosiles, Masson, París.
  13. ^ Kennedy, Jonathan (2023). Patogénesis: cómo los gérmenes hicieron historia . Londres, Reino Unido: Torva. págs. 42–43.
  14. ^ Houldcroft, Charlotte J.; Underdown, Simon J. (julio de 2016). "La genómica neandertal sugiere un marco temporal del pleistoceno para la primera transición epidemiológica: genética de enfermedades infecciosas neandertales". American Journal of Physical Anthropology . 160 (3): 379–388. doi :10.1002/ajpa.22985. PMID  27063929.
  15. ^ ab Greenbaum, Gili; Getz, Wayne M.; Rosenberg, Noah A.; Feldman, Marcus W.; Hovers, Erella; Kolodny, Oren (1 de noviembre de 2019). "La transmisión de enfermedades y la introgresión pueden explicar la zona de contacto duradera de los humanos modernos y los neandertales". Nature Communications . 10 (1): 5003. Bibcode :2019NatCo..10.5003G. doi :10.1038/s41467-019-12862-7. ISSN  2041-1723. PMC 6825168 . PMID  31676766. 
  16. ^ abc Wynn, Thomas; Overmann, Karenleigh A; Coolidge, Frederick L (2016). "La falsa dicotomía: una refutación de la afirmación de indistinguibilidad de los neandertales". Revista de Ciencias Antropológicas . 94 (94): 201–221. doi :10.4436/jass.94022 (inactivo 2024-03-09). PMID  26708102.{{cite journal}}: CS1 maint: DOI inactivo a partir de marzo de 2024 ( enlace )
  17. ^ Bancos, William E.; d'Errico, Francesco; Peterson, A. Townsend; Kageyama, Masa; Sima, Adriana; Sánchez-Goñi, María-Fernanda (24 de diciembre de 2008). Harpending, Henry (ed.). "Extinción de neandertales por exclusión competitiva". MÁS UNO . 3 (12): e3972. Código Bib : 2008PLoSO...3.3972B. doi : 10.1371/journal.pone.0003972 . ISSN  1932-6203. PMC 2600607 . PMID  19107186. 
  18. ^ "Resumen breve del Homo neanderthalensis". EOL . Consultado el 26 de septiembre de 2016 .
  19. ^ Peresani, M; Dallatorre, S; Astuti, P; Dal Colle, M; Ziggiotti, S; Peretto, C (2014). "¿Simbólico o utilitario? Interpretaciones de la conducta neandertal: nuevas inferencias a partir del estudio de superficies de piedra grabadas". J Anthropol Sci . 92 (92): 233–55. doi :10.4436/JASS.92007 (inactivo 2024-03-09). PMID  25020018.{{cite journal}}: CS1 maint: DOI inactivo a partir de marzo de 2024 ( enlace )
  20. ^ Bruner, Emiliano (2004). "Morfometría geométrica y paleoneurología: evolución de la forma cerebral en el género Homo ". Journal of Human Evolution . 47 (5): 279–303. Bibcode :2004JHumE..47..279B. doi :10.1016/j.jhevol.2004.03.009. PMID  15530349.
  21. ^ Bruner, Emiliano (2010). "Diferencias morfológicas en los lóbulos parietales con el género humano: una perspectiva neurofuncional". Antropología actual . 51 (1): S77–S88. doi :10.1086/650729. S2CID  146587487.
  22. ^ Bruner, Emiliano; Manzi, Giorgio; Arsuaga, Juan Luis (2003). "Encefalización y trayectorias alométricas en el género Homo: evidencia de los linajes neandertal y moderno". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 100 (26): 15335–15340. Bibcode :2003PNAS..10015335B. doi : 10.1073/pnas.2536671100 . PMC 307568 . PMID  14673084. 
  23. ^ Hublin, Jean-Jacques; Neubauer, Simon; Gunz, Philipp (2015). "Ontogenia cerebral e historia de vida en los homínidos del Pleistoceno". Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Serie B, Ciencias Biológicas . 370 (1663): 1–11. doi :10.1098/rstb.2014.0062. PMC 4305163 . PMID  25602066. 
  24. ^ Weaver, Anne (2005). "Evolución recíproca del cerebelo y el neocórtex en humanos fósiles". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 102 (10): 3576–3580. Bibcode :2005PNAS..102.3576W. doi : 10.1073/pnas.0500692102 . PMC 553338 . PMID  15731345. 
  25. ^ Orban, Guy A; Caruana, Fausto (2014). "La base neuronal del uso de herramientas por parte de los humanos". Frontiers in Psychology . 5 : 310. doi : 10.3389/fpsyg.2014.00310 . PMC 3988392 . PMID  24782809. 
  26. ^ Bruner, Emiliano; Iriki, Atsushi (2016). "Extensión de la mente, integración visoespacial y evolución de los lóbulos parietales en el género humano". Quaternary International . 405 : 98–110. Bibcode :2016QuInt.405...98B. doi :10.1016/j.quaint.2015.05.019. S2CID  127641606.
  27. ^ Piazza, Manuela; Izard, Véronique (2009). "Cómo cuentan los humanos: numerosidad y corteza parietal". Neurocientífico . 15 (3): 261–273. doi :10.1177/1073858409333073. PMID  19436075. S2CID  10271553.
  28. ^ Vandervert, Larry R; Schimpf, Paul H; Liu, Hesheng (2007). "Cómo la memoria de trabajo y el cerebelo colaboran para producir creatividad e innovación". Creativity Research Journal . 19 (1): 1–18. doi :10.1080/10400410709336873. S2CID  15247122.
  29. ^ Balsters, Joshua H; Whelan, Christopher D; Robertson, Ian H; Ramnani, Narender (2013). "Cerebelo y cognición: evidencia de la codificación de reglas de orden superior". Corteza cerebral . 23 (6): 1433–1443. doi : 10.1093/cercor/bhs127 . hdl : 2262/72974 . PMID  22617850.
  30. ^ Diamond, J. (1992). El tercer chimpancé: la evolución y el futuro del animal humano . Nueva York: Harper Collins, pág. 45.
  31. ^ Nicholas Wade, "Las mujeres neandertales se unieron a los hombres en la búsqueda", de The New York Times , 5 de diciembre de 2006
  32. ^ Kuhn, Steven L.; Stiner, Mary C. (2006). "¿Qué debe hacer una madre? La división del trabajo entre los neandertales y los humanos modernos en Eurasia". Antropología actual . 47 (6): 953–981. doi :10.1086/507197. S2CID  42981328.
  33. ^ Steudel-Numbers, Karen L; Tilkens, Michael J (2004). "El efecto de la longitud de las extremidades inferiores en el coste energético de la locomoción: implicaciones para los homínidos fósiles". Journal of Human Evolution . 47 (1): 95–109. Bibcode :2004JHumE..47...95S. doi :10.1016/j.jhevol.2004.06.002. PMID  15288526.
  34. ^ Hora, M; Sládek, V (2014). "Influencia de la configuración de las extremidades inferiores en el coste de la marcha en humanos del Pleistoceno tardío". Journal of Human Evolution . 67 : 19–32. Bibcode :2014JHumE..67...19H. doi :10.1016/j.jhevol.2013.09.011. PMID  24485350.
  35. ^ Lewin, Roger (27 de abril de 1991). «Science: Neanderthals puzzle the anthropologists» (Ciencia: los neandertales desconciertan a los antropólogos). New Scientist . Consultado el 1 de enero de 2011 .
  36. ^ Shipman, P (2012). "La domesticación de perros puede haber ayudado a los humanos a prosperar mientras los neandertales declinaban". American Scientist . 100 (3): 198. doi :10.1511/2012.96.198.
  37. ^ Ovodov, ND; Crockford, SJ; Kuzmin, YV; Higham, TFG; Hodgins, GWL; et al. (2011). "Un perro incipiente de 33.000 años de antigüedad de las montañas de Altai en Siberia: evidencia de la domesticación más temprana interrumpida por el último máximo glacial". PLOS ONE . ​​6 (7): e22821. Bibcode :2011PLoSO...622821O. doi : 10.1371/journal.pone.0022821 . PMC 3145761 . PMID  21829526. 
  38. ^ Germonpré, M.; Sablin, MV; Stevens, RE; Hedges, REM; Hofreiter, M.; Stiller, M.; Jaenicke-Desprese, V. (2009). "Perros y lobos fósiles de yacimientos paleolíticos de Bélgica, Ucrania y Rusia: osteometría, ADN antiguo e isótopos estables". Revista de ciencia arqueológica . 36 (2): 473–490. Código Bibliográfico :2009JArSc..36..473G. doi :10.1016/j.jas.2008.09.033.
  39. ^ Fa, John E.; Stewart, John R.; Lloveras, Lluís; Vargas, J. Mario (2013). "Supervivencia de conejos y homínidos en Iberia". Revista de evolución humana . 64 (4): 233–241. Código Bib : 2013JHumE..64..233F. doi :10.1016/j.jhevol.2013.01.002. PMID  23422239.
  40. ^ Druzhkova, AS; Thalmann, O; Trifonov, VA; Leonard, JA; Vorobieva, NV; et al. (2013). "Análisis de ADN antiguo confirma que el cánido de Altai es un perro primitivo". PLOS ONE . ​​8 (3): e57754. Bibcode :2013PLoSO...857754D. doi : 10.1371/journal.pone.0057754 . PMC 3590291 . PMID  23483925. 
  41. ^ Jones, Dan (2007). "El neandertal en el interior". New Scientist . 193 (2593): 28–32. doi :10.1016/s0262-4079(07)60550-8.
  42. ^ Los humanos modernos y los neandertales pueden haberse cruzado; humanos y neandertales se cruzaron Archivado el 22 de febrero de 2009 en Wayback Machine.
  43. ^ "El esqueleto de Lagar Velho 1". Hablar de orígenes. 2000 . Consultado el 1 de enero de 2011 .; Sample, Ian (14 de septiembre de 2006). "La vida al límite: ¿fue una cueva de Gibraltar el último puesto avanzado del neandertal perdido?". The Guardian . Consultado el 1 de enero de 2011 .; "No hubo un fin duradero para los neandertales". John Hawks Weblog. Septiembre de 2006. Consultado el 1 de enero de 2011 .
  44. ^ Soficaru A, Dobos A, Trinkaus E (noviembre de 2006). "Los primeros humanos modernos de Pestera Muierii, Baia de Fier, Rumania". Proc. Nacional. Acad. Ciencia. EE.UU . 103 (46): 17196–17201. Código bibliográfico : 2006PNAS..10317196S. doi : 10.1073/pnas.0608443103 . PMC 1859909 . PMID  17085588. 
  45. ^ Green RE, Krause J, Briggs AW, et al. (mayo de 2010). "Un borrador de secuencia del genoma neandertal". Science . 328 (5979): 710–722. Bibcode :2010Sci...328..710G. doi :10.1126/science.1188021. PMC 5100745 . PMID  20448178. 
  46. ^ Kuhlwilm, M.; Gronau, I.; Hubisz, MJ; de Filippo, C.; Prado-Martinez, J.; Kircher, M.; et al. (2016). "Flujo genético antiguo desde los primeros humanos modernos hasta los neandertales orientales". Nature . 530 (7591): 429–433. Bibcode :2016Natur.530..429K. doi :10.1038/nature16544. PMC 4933530 . PMID  26886800. 
  47. ^ Duarte C, Maurício J, Pettitt PB, Souto P, Trinkaus E, van der Plicht H, Zilhão J (junio de 1999). "El esqueleto humano del Paleolítico superior temprano del Abrigo do Lagar Velho (Portugal) y la aparición del hombre moderno en Iberia". Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 96 (13): 7604–7609. Código bibliográfico : 1999PNAS...96.7604D. doi : 10.1073/pnas.96.13.7604 . PMC 22133 . PMID  10377462. 
  48. ^ Ruzicka J, Hansen EH, Ghose AK, Mottola HA (febrero de 1979). "Determinación enzimática de urea en suero basada en la medición del pH con el método de inyección de flujo". Química analítica . 51 (2): 199–203. doi :10.1021/ac50038a011. PMID  33580.
  49. ^ Fu, Qiaomei; Hajdinjak, Mateja; Moldovan, Oana Teodora; Constantin, Silviu; Mallick, Swapan; Skoglund, Pontus; Patterson, Nick; Rohland, Nadin; Lazaridis, Iosif; Nickel, Birgit; Viola, Bence; Prüfer, Kay; Meyer, Matthias; Kelso, Janet; Reich, David; Pääbo, Svante (2015). "Un humano moderno temprano de Rumania con un ancestro neandertal reciente". Nature . 524 (7564): 216–219. Bibcode :2015Natur.524..216F. doi :10.1038/nature14558. PMC 4537386 . PMID  26098372. 
  50. ^ Sánchez-Quinto, F; Botigué, LR; Civit, S; Arenas, C; Ávila-Arcos, MC; Bustamante, CD; Comas, D; Lalueza-Fox, C (17 de octubre de 2012). "Las poblaciones del norte de África llevan la firma de la mezcla con los neandertales". MÁS UNO . 7 (10): e47765. Código Bib : 2012PLoSO...747765S. doi : 10.1371/journal.pone.0047765 . PMC 3474783 . PMID  23082212. 
  51. ^ Fu, Q; Li, H; Moorjani, P; Jay, F; Slépchenko, SM; Bóndarev, AA; Johnson, PL; Aximu-Petri, A; Prufer, K; De Filippo, C; Meyer, M; Zwyns, N; Salazar-García, DC; Kuzmín, YV; Keates, SG; Kosintsev, PA; Razhev, DI; Richards, diputado; Peristov, Nevada; Lachmann, M; Douka, K; Higham, TF; Slatkin, M; Hublin, JJ; Reich, D; Kelso, J; Viola, tuberculosis; Pääbo, S (23 de octubre de 2014). "Secuencia del genoma de un humano moderno de 45.000 años de Siberia occidental". Naturaleza . 514 (7523): 445–449. Código Bibliográfico : 2014Natur.514..445F. doi :10.1038/nature13810. hdl :10550/42071. PMC 4753769. PMID  25341783 . 
  52. ^ Brahic, Catherine. "El olvidado retorno de la humanidad a África revelado en el ADN", The New Scientist (3 de febrero de 2014).
  53. ^ "Los neandertales se aparearon con los humanos modernos mucho antes de lo que se creía, según un estudio: Primera evidencia genética de ADN humano moderno en un individuo neandertal". ScienceDaily . 17 de febrero de 2016 . Consultado el 6 de marzo de 2016 .
  54. ^ Sankararaman; et al. (2016). "El panorama combinado de la ascendencia denisovana y neandertal en los humanos actuales". Current Biology . 26 (9): 1241–1247. Bibcode :2016CBio...26.1241S. doi :10.1016/j.cub.2016.03.037. PMC 4864120 . PMID  27032491. 
  55. ^ Slimak, Ludovic; Zanolli, Clément; Higham, Tom; Frouin, marino; Schwenninger, Jean-Luc; Arnold, Lee J.; Demuro, Martina; Douka, Katerina; Mercier, Norberto; Guérin, Gilles; Valladas, Hélène (11 de febrero de 2022). "Incursión humana moderna en territorios neandertales hace 54.000 años en Mandrin, Francia". Avances científicos . 8 (6): eabj9496. Código Bib : 2022SciA....8J9496S. doi : 10.1126/sciadv.abj9496. ISSN  2375-2548. PMC 8827661 . PMID  35138885. 
  56. ^ MarÍN-Arroyo, Ana B.; Sanz-Royo, Alicia (febrero de 2022). "Lo que comían los neandertales y los AMH: reevaluación de la subsistencia a lo largo de la transición del Paleolítico Medio-Superior en la región Vasco-Cantábrica del suroeste de Europa". Journal of Quaternary Science . 37 (2): 320–334. Bibcode :2022JQS....37..320M. doi :10.1002/jqs.3291. hdl : 10902/24253 . ISSN  0267-8179. S2CID  236343562.
  57. ^ Ríos, L; Kivell, RL; Lalueza-Fox, C; et al. (8 de febrero de 2019). "Anomalías esqueléticas en la familia neandertal de El Sidrón (España) apoyan un papel de la endogamia en la extinción neandertal". Sci Rep . 9 (1): 1697. Bibcode :2019NatSR...9.1697R. doi :10.1038/s41598-019-38571-1. PMC 6368597 . PMID  30737446. 
  58. ^ Prüfer, K; et al. (5 de octubre de 2017). "Un genoma neandertal de alta cobertura de la cueva de Vindija en Croacia". Science . 356 (6363): 655–658. Bibcode :2017Sci...358..655P. doi :10.1126/science.aao1887. PMC 6185897 . PMID  28982794. 
  59. ^ Vasesen, K; Scherjob, F; Hemerik, L; Verpoorte, A (27 de noviembre de 2019). "La endogamia, los efectos de Allee y la estocasticidad podrían ser suficientes para explicar la extinción de los neandertales". PLOS ONE . ​​14 (11): e0225117. Bibcode :2019PLoSO..1425117V. doi : 10.1371/journal.pone.0225117 . PMC 6880983 . PMID  31774843. 
  60. ^ Ríos, L; Kivell, TL; Lalueza-Fox, C; et al. (8 de febrero de 2019). "Anomalías esqueléticas en la familia neandertal de El Sidrón (España) apoyan un papel de la endogamia en la extinción neandertal". Sci Rep . 9 (1697): 1697. Bibcode :2019NatSR...9.1697R. doi :10.1038/s41598-019-38571-1. PMC 6368597 . PMID  30737446. 
  61. ^ Vaesen, Krist (27 de noviembre de 2019). "La endogamia, los efectos de Allee y la estocasticidad podrían ser suficientes para explicar la extinción de los neandertales". PLOS ONE . ​​14 (11): e0225117. Bibcode :2019PLoSO..1425117V. doi : 10.1371/journal.pone.0225117 . PMC 6880983 . PMID  31774843. 
  62. ^ Hedrick, Philip W.; Kalinowski, Steven T. (2000). "Depresión endogámica en la biología de la conservación". Revista anual de ecología y sistemática . 31 : 139–162. doi :10.1146/annurev.ecolsys.31.1.139. JSTOR  221728.
  63. ^ Macdonald, James (28 de enero de 2019). "Cuando la fauna en peligro de extinción se vuelve endogámica". JSTOR Daily .
  64. ^ "Los neandertales podrían haber estado a punto de extinguirse mucho antes de que aparecieran los humanos modernos". Phys.org. 2014-02-24 . Consultado el 2017-02-23 .
  65. ^ Timmermann, Axel (junio de 2020). "Cuantificación de las posibles causas de la extinción de los neandertales: cambio climático abrupto frente a competencia y mestizaje". Quaternary Science Reviews . 238 : 106331. Bibcode :2020QSRv..23806331T. doi : 10.1016/j.quascirev.2020.106331 .
  66. ^ Fisher, Richard V.; Giovanni Orsi; Michael Ort; Grant Heiken (junio de 1993). "Movilidad de un flujo piroclástico de gran volumen: emplazamiento de la ignimbrita del Campania, Italia". Journal of Volcanology and Geothermal Research . 56 (3): 205–220. Bibcode :1993JVGR...56..205F. doi :10.1016/0377-0273(93)90017-L . Consultado el 20 de septiembre de 2008 .
  67. ^ Golovanova, Liubov Vitaliena; Doronichev, Vladimir Borisovich; Cleghorn, Naomi Elansia; Koulkova, Marianna Alekseevna; Sapelko, Tatiana Valentinovna; Shackley, M. Steven (2010). "Importancia de los factores ecológicos en la transición del Paleolítico medio al superior". Antropología actual . 51 (5): 655. doi :10.1086/656185. S2CID  144299365.
  68. ^ abc Than, Ker (22 de septiembre de 2010). «Los volcanes acabaron con los neandertales, según sugiere un estudio». National Geographic . Archivado desde el original el 24 de septiembre de 2010. Consultado el 23 de septiembre de 2010 .
  69. ^ Gilligan, I (2007). "La extinción de los neandertales y el comportamiento humano moderno: el papel del cambio climático y la vestimenta". Arqueología mundial . 39 (4): 499–514. doi :10.1080/00438240701680492. hdl : 1885/28508 . S2CID  162388264.
  70. ^ El cambio climático mató a los neandertales, según un estudio, National Geographic News
  71. ^ "Los volcanes exterminaron a los neandertales, según sugiere un nuevo estudio (ScienceDaily)". University of Chicago Press Journals . 7 de octubre de 2010 . Consultado el 7 de octubre de 2010 .
  72. ^ Apocalipsis neandertal Archivado el 20 de noviembre de 2017 en Wayback Machine. Película documental, ZDF Enterprises, 2015. Consultado el 26 de enero de 2016.

Lectura adicional