Ecuación de Euler-Lotka

En el estudio del crecimiento demográfico estructurado por edad, probablemente una de las ecuaciones más importantes sea la ecuación de Euler-Lotka . Basada en la demografía por edad de las mujeres de la población y en los nacimientos de mujeres (ya que en muchos casos son las mujeres las que tienen una capacidad reproductiva más limitada), esta ecuación permite estimar cómo crece una población.

El campo de la demografía matemática fue desarrollado en gran medida por Alfred J. Lotka a principios del siglo XX, basándose en el trabajo anterior de Leonhard Euler . La ecuación de Euler-Lotka, derivada y analizada a continuación, a menudo se atribuye a uno de sus orígenes: Euler, que derivó una forma especial en 1760, o Lotka, que derivó una versión continua más general. La ecuación en tiempo discreto está dada por

${\displaystyle 1=\sum _{a=1}^{\omega }\lambda ^{-a}\ell (a)b(a)}$

donde es la tasa de crecimiento discreta, ℓ ( a ) es la fracción de individuos que sobreviven hasta la edad a y b ( a ) es el número de descendientes nacidos de un individuo de edad a durante el intervalo de tiempo. La suma se toma a lo largo de toda la vida del organismo. ${\displaystyle \lambda }$

Derivaciones

El modelo continuo de Lotka

En 1911, AJ Lotka desarrolló un modelo continuo de dinámica de población, que se muestra a continuación. Este modelo solo tiene en cuenta a las hembras de la población.

Sea B ( t ) dt el número de nacimientos durante el intervalo de tiempo de t a t+dt . Defina también la función de supervivencia ℓ ( a ), la fracción de individuos que sobreviven hasta la edad a . Por último, defina b ( a ) como la tasa de natalidad de las madres de edad  a . Por tanto, el producto B ( ta ) ℓ ( a ) denota la densidad numérica de individuos nacidos en ta y que siguen vivos en t , mientras que B ( ta ) ℓ ( a ) b ( a ) denota el número de nacimientos en esta cohorte, lo que sugiere la siguiente ecuación integral de Volterra para  B :

${\displaystyle B(t)=\int _{0}^{t}B(t-a)\ell (a)b(a)\,da.}$

Integramos todas las edades posibles para hallar la tasa total de nacimientos en el momento t . En efecto, estamos hallando las contribuciones de todos los individuos de edad hasta t . No necesitamos considerar a los individuos nacidos antes del inicio de este análisis, ya que podemos simplemente establecer el punto base lo suficientemente bajo como para incorporarlos a todos.

Supongamos entonces una solución exponencial de la forma B ( t ) =  Qe ^rt . Introduciendo esto en la ecuación integral obtenemos:

${\displaystyle Qe^{rt}=\int _{0}^{t}Qe^{r(t-a)}\ell (a)b(a)\,da}$

o

${\displaystyle 1=\int _{0}^{t}e^{-ra}\ell (a)b(a)\,da.}$

Esto se puede reescribir en el caso discreto convirtiendo la integral en una suma que produce

${\displaystyle 1=\sum _{a=\alpha }^{\beta }e^{-ra}\ell (a)b(a)}$

Dejando y siendo las edades límite para la reproducción o definiendo la tasa de crecimiento discreta λ =  e ^r obtenemos la ecuación de tiempo discreto derivada anteriormente: ${\displaystyle \alpha }$ ${\displaystyle \beta }$

${\displaystyle 1=\sum _{a=1}^{\omega }\lambda ^{-a}\ell (a)b(a)}$

donde es la edad máxima, podemos extender estas edades ya que b ( a ) se desvanece más allá de los límites. ${\displaystyle \omega }$

De la matriz de Leslie

Escribamos la matriz de Leslie como:

${\displaystyle {\begin{bmatrix}f_{0}&f_{1}&f_{2}&f_{3}&\ldots &f_{\omega -1}\\s_{0}&0&0&0&\ldots &0\\0&s_{1}&0&0&\ldots &0\\0&0&s_{2}&0&\ldots &0\\0&0&0&\ddots &\ldots &0\\0&0&0&\ldots &s_{\omega -2}&0\end{bmatrix}}}$

donde y son la supervivencia hasta la siguiente clase de edad y la fecundidad per cápita respectivamente. Nótese que donde ℓ _i es la probabilidad de sobrevivir hasta la edad , y , el número de nacimientos a la edad ponderado por la probabilidad de sobrevivir hasta la edad . ${\displaystyle s_{i}}$ ${\displaystyle f_{i}}$ ${\displaystyle s_{i}=\ell _{i+1}/\ell _{i}}$  ${\displaystyle i}$ ${\displaystyle f_{i}=s_{i}b_{i+1}}$ ${\displaystyle i+1}$ ${\displaystyle i+1}$

Ahora bien, si tenemos un crecimiento estable, el crecimiento del sistema es un valor propio de la matriz , ya que . Por lo tanto, podemos utilizar esta relación fila por fila para derivar expresiones para en términos de los valores de la matriz y . ${\displaystyle \mathbf {n_{i+1}} =\mathbf {Ln_{i}} =\lambda \mathbf {n_{i}} }$ ${\displaystyle n_{i}}$ ${\displaystyle \lambda }$

Introduciendo la notación de la población en la clase de edad en el momento , tenemos . Sin embargo, también . Esto implica que ${\displaystyle n_{i,t}}$ ${\displaystyle i}$ ${\displaystyle t}$ ${\displaystyle n_{1,t+1}=\lambda n_{1,t}}$ ${\displaystyle n_{1,t+1}=s_{0}n_{0,t}}$

${\displaystyle n_{1,t}={\frac {s_{0}}{\lambda }}n_{0,t}.\,}$

Por el mismo argumento encontramos que

${\displaystyle n_{2,t}={\frac {s_{1}}{\lambda }}n_{1,t}={\frac {s_{0}s_{1}}{\lambda ^{2}}}n_{0,t}.}$

Continuando inductivamente concluimos que generalmente

${\displaystyle n_{i,t}={\frac {s_{0}\cdots s_{i-1}}{\lambda ^{i}}}n_{0,t}.}$

Considerando la fila superior, obtenemos

${\displaystyle n_{0,t+1}=f_{0}n_{0,t}+\cdots +f_{\omega -1}n_{\omega -1,t}=\lambda n_{0,t}.}$

Ahora podemos sustituir nuestro trabajo anterior por los términos y obtener: ${\displaystyle n_{i,t}}$

${\displaystyle \lambda n_{0,t}=\left(f_{0}+f_{1}{\frac {s_{0}}{\lambda }}+\cdots +f_{\omega -1}{\frac {s_{0}\cdots s_{\omega -2}}{\lambda ^{\omega -1}}}\right)n_{(0,t)}.}$

Primero sustituya la definición de fertilidad per cápita y divídala por el lado izquierdo:

${\displaystyle 1={\frac {s_{0}b_{1}}{\lambda }}+{\frac {s_{0}s_{1}b_{2}}{\lambda ^{2}}}+\cdots +{\frac {s_{0}\cdots s_{\omega -1}b_{\omega }}{\lambda ^{\omega }}}.}$

Ahora observamos la siguiente simplificación. Ya que observamos que ${\displaystyle s_{i}=\ell _{i+1}/\ell _{i}}$

${\displaystyle s_{0}\ldots s_{i}={\frac {\ell _{1}}{\ell _{0}}}{\frac {\ell _{2}}{\ell _{1}}}\cdots {\frac {\ell _{i+1}}{\ell _{i}}}=\ell _{i+1}.}$

Esta suma se reduce a:

${\displaystyle \sum _{i=1}^{\omega }{\frac {\ell _{i}b_{i}}{\lambda ^{i}}}=1,}$

Cuál es el resultado deseado.

Análisis de expresión

Del análisis anterior se desprende que la ecuación de Euler-Lotka es, de hecho, el polinomio característico de la matriz de Leslie. Podemos analizar sus soluciones para encontrar información sobre los valores propios de la matriz de Leslie (lo que tiene implicaciones para la estabilidad de las poblaciones).

Considerando la expresión continua f como función de r , podemos examinar sus raíces. Observamos que en el infinito negativo la función crece hasta el infinito positivo y en el infinito positivo la función tiende a 0.

La primera derivada es claramente − af y la segunda derivada es a ² f . Esta función es entonces decreciente, cóncava hacia arriba y toma todos los valores positivos. También es continua por construcción, por lo que, según el teorema del valor intermedio, cruza r  = 1 exactamente una vez. Por lo tanto, hay exactamente una solución real, que es, por tanto, el valor propio dominante de la matriz, la tasa de crecimiento de equilibrio.

Esta misma derivación se aplica al caso discreto.

Relación con la tasa de reemplazo de poblaciones

Si dejamos λ  = 1 la fórmula discreta se convierte en la tasa de reemplazo de la población.

Lectura adicional

• Coale, Ansley J. (1972). El crecimiento y la estructura de las poblaciones humanas . Princeton: Princeton University Press. pp. 61–70. ISBN 0-691-09357-1.
• Hoppensteadt, Frank (1975). Teorías matemáticas de las poblaciones: demografía, genética y epidemias . Filadelfia: SIAM. pp. 1–5. ISBN 0-89871-017-0.
• Kot, M. (2001). "La ecuación integral de Lotka". Elementos de ecología matemática . Cambridge: Cambridge University Press . pp. 353–64. ISBN 0-521-80213-X.
• Pollard, JH (1973). "Los modelos de población deterministas de T. Malthus, AJ Lotka y FR Sharpe y AJ Lotka". Modelos matemáticos para el crecimiento de las poblaciones humanas . Cambridge University Press. págs. 22–36. ISBN 0-521-20111-X.