Lasioglossum hemichalceum , que a veces se ha confundido con L. erythrurum, [1] es una abeja sudorípara endémica de Australia . [2] Un gran número de hembras no relacionadas suelen compartir un solo nido, un comportamiento conocido como "comunitario". [3] Los nidos se construyen bajo tierra gracias a los esfuerzos independientes de las hembras. [4] L. hemichalceum normalmente comenzará a crear nuevas colonias durante el verano, [5] con producción de cría desde finales de noviembre hasta los primeros meses de la primavera. [6] Los miembros de esta especie no demuestran un comportamiento agresivo entre sí. [7] A medida que aumenta el tamaño de la colonia, el potencial reproductivo de cada hembra no cambia, a diferencia de muchas especies de abejas. [5]
Lasioglossum hemichalceum es parte del género Lasioglossum , subgénero Chilalictus . [8] Otras especies dentro de este género incluyen Lasioglossum malachurum , Lasioglossum zephyrus y Lasioglossum clarum . [9] Las especies de Lasioglossum que ocupan partes de África y Europa central muestran distintos tipos de comportamiento social, que van desde el solitario hasta el comunal e incluso semisocial. [9] L. hemichalceum se encuentra en compañía de casi otras 150 especies que pertenecen al subgénero Chilalictus , todas nativas de Australia. [9]
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Lasioglossum hemichalceum se puede identificar por sus antenas medianamente largas, a menudo de color blanquecino, y su cabeza triangular. [10] Aunque muchas son de color negro opaco, pueden mostrar indicios de púrpura, verde o cobre. [10] Los machos suelen tener cuerpos más delgados que las hembras y también tienen menos pelo en sus patas traseras para transportar el polen. [10] Las hembras suelen medir entre 4,7 y 5 mm de largo y tienen cabezas más anchas que los machos (de aproximadamente 1,5 a 1,6 mm de ancho). [10] Los machos típicos tienen longitudes corporales ligeramente más cortas y cabezas más estrechas (aproximadamente 3,8 a 4,7 mm de largo y 1,3 a 1,5 mm de ancho). [10] Además, las patas de L. hemichalceum tienden a ser de color marrón oscuro o negro, aunque ha habido casos de pigmentación marrón rojiza. [10] En términos de coloración, no hay diferencias significativas entre hembras y machos. [10] Además, debido a que L. hemichalceum es una especie comunal, no hay reinas que se puedan distinguir de las obreras: casi todas las hembras tienen la misma apariencia. [10]
Existen dos morfos de machos de Lasioglossum hemichalceum : aquellos con proporciones típicas y de tamaño pequeño, o aquellos denominados macrocefálicos. [6] La morfología macrocefálica se caracteriza por una cabeza y mandíbulas desproporcionadamente grandes. [6] Los machos macrocefálicos tienen cabezas más anchas que las hembras y los machos pequeños y también tienen un peso mayor cuando son pupas que la mayoría de las pupas hembras. [6] Los machos pequeños suelen vivir lejos del nido, mientras que los machos macrocefálicos permanecen dentro. [6]
Las hembras de Lasioglossum hemichalceum construyen sus nidos bajo tierra. [11] Construyen madrigueras y llevan la tierra extraída a la superficie. [11] Al inicio de la colonia, las hembras construyen una gran cantidad de túneles; sin embargo, a medida que se preparan para pasar el invierno, participan cada vez menos en la construcción del nido. [11] Tampoco se coordinan entre sí al construir los túneles, sino que lo hacen de forma independiente. [11]
L. hemichalceum es endémica de regiones específicas de Australia . [12] L. hemichalceum se puede encontrar en Nueva Gales del Sur , Victoria y Queensland . [12] Su entorno en el sur de Australia es uno que tiene inviernos húmedos que son bastante suaves y veranos cálidos y secos. [13] Los nidos no se construyen con frecuencia sobre el suelo y generalmente son construidos por grupos separados de hembras que ponen huevos. [14]
La iniciación de la colonia comienza a finales del mes de noviembre y normalmente termina a principios de la primavera, alrededor de febrero o abril, después de que las hembras hayan pasado el invierno . [6] Los miembros individuales del grupo tienen dos opciones en términos de dónde les gustaría iniciar una nueva colonia. Su primera opción es encontrar depresiones en suelo blando que sean apropiadas para construir un nido [5] y construir un nuevo nido de acuerdo con la descripción anterior. Sin embargo, también pueden optar por reutilizar el nido del año anterior, lo que sucede alrededor del 40% de las veces. [15] En ciertos casos, los miembros pueden incluso optar por agregar a los nidos viejos para que se creen una mezcla de nidos viejos y nuevos. [15] Se crearán nuevos nidos independientemente de si hay o no otras colonias que ocupen el mismo nido. [5] Este proceso de iniciación se lleva a cabo de forma secuencial, en el que una hembra comenzará a cavar y otras hembras se unirán a ella (este número es variable). [4] El número total de abejas que habitan el nido suele superar las 100, con un mayor porcentaje de hembras que de machos. [5] Sin embargo, es importante señalar que estas hembras tampoco están relacionadas, lo que las diferencia de otras especies comunales y eusociales . [14]
Durante este tiempo, las hembras reproductoras criarán dos generaciones separadas de crías , una que es criada por la madre, y la segunda que es criada por ambas madres sobrevivientes y sus hijas (que se originaron de la primera cría). [6] Sin embargo, el número de crías que se inician depende de las condiciones climáticas. [5] Por ejemplo, si es lluvioso en lugar de seco, solo se criará una cría en lugar de dos (lo que es más típico). [5] Además, si se crean nuevos nidos, generalmente ocurre entre la primera y la segunda iniciación de cría. [15] De esta manera, el ciclo de iniciación de la colonia y el ciclo de anidación están en rotación entre sí. [15] Una vez que se han puesto los huevos, las hembras ponedoras construirán celdas de cría individuales, cada una con una cierta cantidad de néctar y polen. [6] Este polen se enrolla en una pequeña bola, y el huevo se coloca encima de la bola antes de sellar la celda. [6] Se cree que las diferencias en el tamaño de estas bolas de polen (que son el único alimento que se proporciona a las larvas en crecimiento) contribuyen a las diferencias de peso de los adultos. [6] La etapa de pupa dura solo 18 días, sin embargo, el ciclo completo dura aproximadamente 6 semanas. [6] La disminución de la colonia ocurre durante los meses de verano entre el final de la producción de huevos y la hibernación. [14] Sin embargo, debido a que las hembras de L. hemichalceum migran entre diferentes nidos, existe más de un nido a la vez. [5]
Lasioglossum hemichalceum muestra un comportamiento típico de una especie comunal. [14] Esto significa que las hembras ocupan el mismo nido pero cuidan de su propia cría, y todas tienen la capacidad de reproducirse. [14] A menudo tienen colonias de tamaño pequeño y relativamente bien ocultas. [14] Las hembras de L. hemichalceum comparten el néctar entre sí a través de la trofalaxis . [5] También demuestran un comportamiento notablemente cooperativo entre sí a pesar de que la mayoría de los miembros de la colonia no están relacionados. [14] Esto ha demostrado que las interacciones entre los miembros del grupo no se limitan a los parientes, y que L. hemichalceum tiende a diferir de las especies solitarias o eusociales . [7] A diferencia de la mayoría de las especies comunales de abejas, L. hemichalceum no ocupa nidos a lo largo de varias generaciones, sin embargo, pueden reutilizar un nido en algún momento de su ciclo de vida. [14]
Debido a que L. hemichalceum es una especie comunitaria, muestra un comportamiento igualitario . [7] Esto significa que las hembras no muestran una división del trabajo o jerarquía clara. [7] Todas las hembras individuales también pueden reproducirse, lo que probablemente esté relacionado con el comportamiento altamente cooperativo y los comportamientos igualitarios que muestran estas abejas. [7] De acuerdo con su falta de jerarquía, las hembras rara vez muestran comportamientos amenazantes y no discriminan en términos de parentesco genético para estos comportamientos amenazantes. [7] Por lo tanto, las exhibiciones agonísticas no están dirigidas a individuos en función de su familiaridad como compañeros de nido o parientes. [7] Este sistema igualitario contrasta con el de L. zephyrus y otros halictinos eusociales con división del trabajo. [7]
L. hemichalceum muestra diferentes comportamientos de apareamiento para diferentes morfologías. [6] Los machos que nacen con la típica morfología corporal pequeña se aparean lejos del nido. [6] Esto contribuye a la exogamia y hace que el acervo genético sea mucho más diverso. [5] Sin embargo, los machos que muestran la morfología corporal macrocefálica permanecerán en el nido y se aparearán con las hembras allí. [6] Para aparearse con las hembras residentes, los machos macrocefálicos lucharán entre sí hasta que resulten gravemente heridos e incluso se matarán entre sí. [6] Debido a que los machos macrocefálicos pueden aparearse con varias hembras, su descendencia estará relacionada genéticamente, por lo tanto, las hembras migran lejos de sus nidos natales para reducir el parentesco intracolonia. [5] Las hembras normalmente pasarán el invierno y no comenzarán a reproducirse hasta los meses de la temporada de primavera. [6] Algunas estaciones son peores que otras en términos de disponibilidad de alimentos y depredación, por lo que algunas hembras decidirán quedarse y aparearse en la colonia en lugar de irse, aunque este es un comportamiento menos típico para las hembras adultas. [6] Si una hembra necesita salir del nido para obtener néctar o polen, a veces es mejor aprovechar esta oportunidad y aparearse fuera de la colonia. [6]
El parentesco genético entre colonias de L. hemichalceum difiere dependiendo del tipo de parentesco. [3] Debido a que L. hemichalceum es una especie comunal, no hay dinámicas reina-obrera que puedan identificarse en términos de parentesco genético. [3] El parentesco genético se determina utilizando valores de parentesco promedio (r) entre varios tamaños de colonias (la mayoría de las muestras tenían aproximadamente 200 colonias miembro). [3] Para las relaciones madre-hija, el parentesco genético es bajo en comparación con otras especies de abejas. [3] Aunque las madres y las hijas comparten el mínimo de un alelo, solo el 11% de las hijas que eran inmaduras compartían la colonia con su madre. [3] Esto indica que la mayoría de las hembras jóvenes no tienen a su madre presente. [3] Sin embargo, esta estadística fue incluso menor para las relaciones madre-hijo (r = .125). [3] De hecho, solo alrededor del 20% de todos los juveniles en la colonia tenían algún tipo de adulto estrechamente relacionado presente. [3] Estas estadísticas parecen revelar que el cuidado parental está altamente generalizado [3] y ocurre en ausencia de selección de parentesco y probablemente está relacionado con el hecho de que las hembras actúan indiscriminadamente entre sí. [3] El cambio de nido y los comportamientos migratorios también resultan en una disminución del parentesco genético entre los adultos y sus respectivos parientes. [5]
Sin embargo, en términos de parentesco genético entre las relaciones hermana-hermana y hermana-hermano, hay una diferencia sustancial. [14] L. hemichalceum tiende a evitar la endogamia siempre que sea posible debido a su sistema de determinación sexual, que utiliza un mecanismo de un solo locus. [14] Si los miembros de la misma familia se reproducen entre sí, existe la posibilidad de que la descendencia masculina sea haplodiploide (fenotipo normal) o diploide (fenotipo estéril). [14] Por lo tanto, la endogamia es un comportamiento altamente evitado por muchas de las hembras. [14] Esta falta de endogamia afecta el parentesco genético de los hermanos. [14] Para el parentesco hermana-hermana tiende a haber un número significativo de relaciones de hermanas completas dentro de la colonia entre los juveniles. [14] Esto puede atribuirse al hecho de que los juveniles no necesitan evitar a sus hermanas femeninas de la misma manera que lo hacen con sus hermanos masculinos para evitar la endogamia. [14] En la misma línea, el parentesco entre hermanas y hermanos es bajo dentro del mismo nido porque las hembras tienden a irse si hay parientes masculinos cerca. [14]
Existen muchas ventajas y desventajas para L. hemichalceum en términos de vivir en comunidad en una gran colonia. [3] Si bien muchos miembros pueden vivir con individuos no relacionados (alrededor del 50% de las hembras adultas no tienen hijas o hermanas de ningún tipo cerca en la colonia), [3] obtienen muchas ventajas. Uno de los principales beneficios es el cuidado constante de las larvas y las crías. [3] Las larvas tardan aproximadamente seis semanas en alcanzar la edad adulta y, al tener otros adultos cerca que puedan cuidar el nido, el riesgo de depredación por parte de las hormigas se reduce significativamente. [3] Otro beneficio es el seguro de vida. [3] La búsqueda de alimento es una actividad muy riesgosa y, si una madre muere mientras busca alimento, su descendencia estará protegida por otros miembros de la colonia. [3] Por lo tanto, formar una colonia de mayor tamaño (la colonia típica es de alrededor de 200), es ventajoso en términos de protección de la cría. [3] Sin embargo, también existen desventajas. [3] Si bien la presencia de L. hemichalceum adulta es eficaz para alejar a los depredadores no deseados, como las hormigas, no hay conductas de defensa activa. [3] Esto hace que sea menos ventajoso estar en una colonia grande en momentos en que se necesita una defensa activa. Además, otra desventaja son los tramposos que explotan la protección cooperativa que ofrece la colonia. [7] Se cree que la protección comunitaria de crías desconocidas previene la explotación, sin embargo, esta teoría aún se está explorando. [3]
Aunque se piensa que L. hemichalceum muestra reconocimiento de parentesco , esto aún no se ha confirmado. [7] Originalmente, el comportamiento cooperativo y el acto de trofalaxis que se muestra hacia parientes genéticamente relacionados y no relacionados se atribuían a la falta de reconocimiento de parentesco. [7] Sin embargo, ahora se piensa que las hembras simplemente no muestran un trato especial hacia sus propios parientes. [7] Esto se ejemplifica por la falta de protección contra individuos desconocidos y la migración de hembras entre diferentes nidos. [7] Por lo tanto, esta actitud de aceptación universal ha llevado a los científicos a concluir que existe la ausencia de señales de reconocimiento o la falta de comportamiento receptivo a esas señales. [7] Además, si bien no hay diferencias en el patrón de comportamiento que puedan atribuirse al parentesco, existen diferencias asociadas con la agrupación de varios nidos, lo que sugiere que puede haber señales ambientales para el comportamiento. [7]
A diferencia de otras especies de Lasiolgossum , L. hemichalceum rara vez muestra comportamientos agonísticos hacia otro. [7] Los comportamientos agonísticos típicamente incluyen patrones como arremeter o mover sus cuerpos en forma de C mientras apuntan el aguijón y las mandíbulas hacia el agresor. [7] Típicamente, el patrón de comportamiento del cuerpo en forma de C (también conocido como postura C) se observó en aproximadamente el 19% de los conflictos, e incluso menos en términos del patrón de arremetidas. [7] Esto demuestra que, aunque son capaces de mostrar comportamientos agonísticos, eligen no hacerlo. [7] La falta de patrones de comportamiento agonístico es una característica de L. hemichalceum que es muy diferente del pariente cercano de L. hemichalceum , L. zephyrum. [7]
En el caso de L. hemichalceum , la nutrición larvaria fue uno de los factores ambientales más importantes para determinar la morfología masculina. [6] Cuando una hembra se prepara para poner huevos, primero construye celdas individuales y coloca pequeñas bolas de polen (una mezcla de néctar y polen) en las celdas. [6] Sin embargo, la variación tanto en el tamaño de la celda como de la bola de polen parece afectar si la morfología masculina es macrocefálica o la de un macho normal. [6] Los factores se influyen entre sí; por ejemplo, las dimensiones y el volumen de la celda determinan la cantidad de néctar y polen que recolectan las hembras y el tamaño posterior de las bolas de polen para las celdas. [6] Sin embargo, el tamaño de las bolas de polen también afecta la vía de desarrollo. [6] Normalmente, las hembras colocarán huevos femeninos fertilizados en bolas de polen que son proporcionalmente más grandes que las que se les dan a los machos. [16] Sin embargo, se plantea la hipótesis de que los machos macrocéfalos pueden ser el resultado de la colocación involuntaria por parte de las hembras de huevos no fertilizados (huevos masculinos) en bolas de polen que están destinadas a los huevos femeninos. [16] Al proporcionar a los machos una nutrición adicional, pueden alcanzar pesos más pesados como pupas y convertirse en machos adultos más grandes y voluminosos. [6] Por lo tanto, se cree que el desarrollo masculino dimórfico en L. hemichalceum se ve afectado por el tamaño de la célula y el tamaño de la bola de polen, en lugar de solo por diferencias genéticas entre machos. [6]
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