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Leipomeles dorsata

Leipomeles dorsata es una avispa de papel neotropical que se encuentra en América Central y el norte de América del Sur . [1] Es una avispa eusocial con poca diferenciación entre hembras reproductoras y no reproductoras. [1] De hecho, las obreras pueden convertirse en reproductoras temporales si se mata a las reproductoras principales, lo que permite que la reproducción continúe hasta que la población reproductora principal se recupere. [1] La colonia pasa por diferentes proporciones de hembras reproductoras principales y hembras reproductoras subordinadas, comenzando con pocas o ninguna hembra reproductora primaria y aumentando hasta que solo haya reproductoras principales. [1]

Taxonomía y filogenia

Leipomeles dorsata es parte de la tribu Epiponini , un grupo de avispas eusociales neotropicales. [1] Esta especie tiene una historia taxonómica compleja. Otras especies han sido sinonimizadas en esta especie, la primera fue por Fabricus en 1804. [2] La clasificación inicial de la especie Polybia nana se convirtió en Leipomeles nana en 1912 y finalmente fue sinonimizada con L. dorsata. [2] L. nana era el sinónimo menor y L. dorsata es el sinónimo mayor. [2] Sin embargo, L. nana ha sido reclasificada desde entonces como su propia especie distinta, Leipomeles spilogastra , y ya no es un sinónimo de L. dorsata. [2]

Descripción e identificación

Las hembras de Leipomeles dorsata presentan una variedad de colores, que varían entre el castaño y el marrón oscuro. El tono generalmente varía con la edad, y los individuos se vuelven más oscuros a medida que envejecen. Sin embargo, las hembras que ponen huevos a veces presentan patrones amarillos en la cabeza y el tórax . [1] El abdomen de esta especie generalmente tiene una forma alargada similar a un diamante y las alas tienen una forma semicircular aplanada. [3]

Identificación del nido

Un trozo de nido de L. dorsata

Los nidos de Leipomeles dorsata están hechos de un material extremadamente fino clasificado como papel. [4] Estos nidos pueden tener o no un pecíolo . [3] Si hay un pecíolo presente, está cubierto de una sustancia pegajosa que protege el nido contra las hormigas , que son depredadores de la cría . [4] Los nidos son una serie de peines debajo de la hoja y pueden estar fusionados. [4] Generalmente, esta especie aplica pulpa coloreada al exterior del nido, lo que se piensa que es un método de camuflaje . [3]

Distribución y hábitat

Leipomeles dorsata es una especie neotropical presente en las selvas tropicales de América Central y del Sur . Construyen sus nidos en el envés de las hojas grandes de los árboles, lo que los hace extremadamente adaptados a un nicho del hábitat de la selva tropical. [1] Se encuentra principalmente en las áreas de tierras bajas de estos bosques desde elevaciones de 50 a 500 m. [5] Los estudios morfológicos a gran escala se basan principalmente en colecciones de Costa Rica. [1]

Ciclo de colonias

Esta especie tiene un ciclo de colonia distintivo, en el que las ponedoras primarias de huevos solo forman parte de la colonia durante un tiempo limitado. [1] Las reproductoras de L. dorsata consisten en ponedoras primarias de huevos amarillos y ponedoras subordinadas de huevos marrones. [1] Las hembras amarillas tienen ovarios más largos que las hembras marrones. [1] Esto probablemente se debe a que las ponedoras de huevos marrones son ex avispas obreras que se han convertido en ponedoras de huevos en la colonia. [1] Todas las ponedoras de huevos amarillos son hembras mayores, pero generalmente hay una mezcla de edades en las ponedoras de huevos marrones. [1] Esto ocurre cuando una colonia se ve privada de sus ponedoras de huevos amarillos, las obreras marrones reciben la señal de convertirse en reemplazos, [1] un ejemplo de oligoginia cíclica. [6] Finalmente, la población de ponedoras de huevos amarillos más viejas se recupera y las obreras evitan agresivamente que otras hembras se conviertan en ponedoras de huevos. [7]

Comportamiento

Supresión reproductiva

Cuando la población de ponedoras primarias es numerosa, las obreras suprimen agresivamente la reproducción de otras obreras. Esta agresión se manifiesta entre compañeras de nido, negándoles comida y mordiendo físicamente a sus rivales. [6] Las ponedoras primarias maduras de mayor edad suprimirán la reproducción en la población de ponedoras pardas más jóvenes. Sin embargo, si la colonia comienza a perder sus reproductoras primarias, entonces es ventajoso para la colonia que las ponedoras subordinadas (marrones) se reproduzcan, y lo harán, ya que ya no serán suprimidas por las ponedoras amarillas. [1]

Comunicación

Leipomeles dorsata muestra un rastro marcado durante la migración de la colonia, lo cual es bastante común para las avispas neotropicales que forman enjambres. [8] Las exploradoras arrastran o frotan la parte inferior de sus cuerpos sobre superficies, como hojas, a lo largo de la ruta migratoria. [8] Sin embargo, lo que hace que L. dorsata sea única es que carece del órgano de Richard, que generalmente se asocia con la producción de feromonas en otras especies que exhiben este comportamiento. [8]

Comportamiento de apareamiento

Como es el caso de la mayoría de las avispas Epiponini , los reproductores permanecen en el nido, lo que requiere que los machos encuentren su camino hacia el nido para aparearse. [9] Una explicación de la capacidad del macho para encontrar parejas potenciales es que patrullan en busca de parejas y siguen las feromonas de migración de la colonia que fueron depositadas por los exploradores hacia nuevos sitios de nido. [9] De hecho, se han avistado machos en colonias de L. dorsata tan pronto como el primer día de construcción del nido. [8] Además, los machos también pueden sentirse atraídos por las feromonas de los reproductores dentro del nido y usarlas para encontrar su camino hacia el nido para aparearse. [9]

Selección de parentesco

Conflicto entre reinas obreras

Leipomeles dorsata es una especie que no tiene reinas per se, sino múltiples ponedoras de huevos que se encargan de la reproducción. [1] El grado en que estas ponedoras de huevos están especializadas para la reproducción depende de qué tan funcionales sean sus ovarios. Hay cuatro patrones de ovarios que se observaron en esta especie: sin ovocitos , ovocitos inmaduros, ovocitos bien desarrollados con al menos un ovocito maduro y varios ovocitos bien desarrollados y completamente maduros . [1] Las hembras con los órganos reproductivos más maduros son las que tienen un mayor éxito reproductivo porque están más especializadas; en los casos en que hay ponedoras de huevos de obreras marrones con el tercer patrón reproductivo y reproductoras amarillas con el cuarto patrón reproductivo, las hembras amarillas superan y compiten con las marrones. [1] Sin embargo, si no hay hembras amarillas presentes, las obreras marrones pueden ser las únicas responsables de la reproducción de la colonia.

Historia de vida

Supervivencia de la colonia

Leipomeles dorsata posee varias cualidades que permiten una alta tasa de supervivencia de las colonias. La principal cualidad es que exhiben oligoginia cíclica. [1] Esto permite que las obreras ocupen temporalmente el lugar de las ponedoras cuando hay pocas o ninguna ponedora, lo que permite que la población sobreviva durante un período de alta mortalidad de ponedoras. [1] Además, la capacidad de los machos de Epiponini para encontrar nidos con hembras vírgenes contribuye a la supervivencia de las colonias. [9] Esto asegura que la cópula pueda tener lugar en colonias donde ha habido pérdida de reproductores, lo que garantiza el éxito reproductivo de la colonia. [9]

Camuflaje

Leipomeles dorsata construye sus nidos de una manera que los disimula de los depredadores vertebrados . [10] Eligen una hoja que sobresale y construyen el nido debajo de ella para que quede oculto, y luego proceden a construir una envoltura que imita el color y los patrones de las hojas que rodean el nido. [10] Este mimetismo resulta de la adición de pulpa de hojas coloreadas. Las avispas mastican las hojas del árbol circundante y luego aplican la mezcla resultante al exterior del nido. [3]

Interacción con otras especies

Depredadores y depredación

Leipomeles dorsata , al igual que otras avispas de papel, se alimenta principalmente de insectos y otros artrópodos que encuentra al buscar alimento. [5] Los principales depredadores de L. dorsata , al igual que otras avispas de papel neotropicales, son hormigas y pájaros que se alimentan de una variedad de insectos. [5] Específicamente, las hormigas guerreras representan una grave amenaza para las avispas de papel en los trópicos, y los nidos y los comportamientos han evolucionado como una forma de combatir esta presión de depredación; en el caso de L. dorsata, esto se ve en la defensa química que se describe a continuación. [5]

Defensa

En el caso de L. dorsata, la defensa es pasiva en lugar de activa. Los peciolos del nido están cubiertos de una sustancia pegajosa que protege al nido y a la larva que se encuentra en su interior de las hormigas. [4] Esta protección es quizás la razón por la que esta especie tiene hembras extremadamente dóciles. [1] En muchas especies que emplean este método, el pequeño tamaño de las avispas requiere sistemas de defensa alternativos en lugar de la agresión. Otros ejemplos incluyen la defensa química y un gran número de adultos en la etapa fundacional. [11]

Referencias

  1. ^ abcdefghijklmnopqrstu Noll, Fernando B; Gomes, Bruno; Lima, Alexandre CO; Mateus, Sidnei; Wenzel, John W (2010). "Castas en la avispa social neotropical Leipomeles dorsata (Fabricius) (Hymenoptera: Vespidae): una ventana para que las obreras alcancen un nuevo estatus en la colonia". Entomología Neotropical . 39 (4): 549–554. doi : 10.1590/S1519-566X2010000400013 . hdl : 11449/22433 . PMID  20877990.
  2. ^ abcd Carpenter, James M. (1999). "Notas taxonómicas sobre avispas de papel (Hymenoptera, Vespidae, Polistinae)". American Museum Novitates (3259): 1–44. hdl :2246/3095.
  3. ^ abcd Carpenter, James M. (2004). "Sinonimia del género Marimbonda Richards, 1978, con Leipomeles Möbius, 1856 (Hymenoptera, Vespidae, Polistinae), y una nueva clave para los géneros de avispas de papel del Nuevo Mundo". American Museum Novitates (3465): 1–16. doi :10.1206/0003-0082(2004)465<0001:sotgmr>2.0.co;2. hdl : 2246/2775 .
  4. ^ abcd Schremmer, F (1983). "Das Nest der neotropischen Faltenwespe Leipomeles dorsata . Ein Beitrag zur Kenntnis der Nestarchitektur der sozialen Faltenwespen (Vespidae, Polistinae, Polybiini)" [El nido de la avispa polistina neotrópica Leipomeles dorsata . Una contribución a la arquitectura de nidos de las avispas sociales polistinas (Vespidae, Polistinae, Polybiini)]. Zoológico Anzeiger . 211 : 95-107.
  5. ^ abcd Kumar, Anjali; Longino, John T.; Colwell, Robert K.; O'Donnell, Sean (2009). "Patrones de elevación de la diversidad y abundancia de avispas de papel eusociales (Vespidae) en Costa Rica". Biotropica . 41 (3): 338–346. Bibcode :2009Biotr..41..338K. doi : 10.1111/j.1744-7429.2008.00483.x .
  6. ^ ab Nascimento, FS; Tannure-Nascimento, IC; Zucchi, R. (2004). "Mediadores conductuales de la oligoginia cíclica en la avispa fundadora de enjambres amazónicos Asteloeca ujhelyii (Vespidae, Polistinae, Epiponini)". Insectes Sociaux . 51 (1): 17–23. doi :10.1007/s00040-003-0696-y. S2CID  33879900.
  7. ^ Baio, Mário V; Noll, Fernando B; Zucchi, Ronaldo (2003). "Diferencias de forma en lugar de diferencias de tamaño entre castas en la avispa fundadora del enjambre neotropical Metapolybia docilis (Hymenoptera: Vespidae, Epiponini)". BMC Evolutionary Biology . 3 (1): 10. doi : 10.1186/1471-2148-3-10 . PMC 165425 . PMID  12744727. 
  8. ^ abcd West-Eberhard, MJ (1982). "La naturaleza y evolución del enjambre en las avispas sociales tropicales (Vespidae, Polistinae, Polybiini)". Actas del Simposio Internacional sobre Insectos Sociales en los Trópicos .
  9. ^ abcde Chavarría Pizarro, Laura; Noll, Fernando (2014). "Los machos de avispas sociales neotropicales (Vespidae, Polistinae, Epiponini) reconocen colonias con hembras vírgenes". Revista de investigación de himenópteros . 38 : 135-139. doi : 10.3897/jhr.38.7763 . hdl : 11449/112933 .
  10. ^ ab Ross, Kenneth G.; Mathews (1991). La biología social de las avispas . Cornell University Press. pág. 233.
  11. ^ Camazine, Scott (2001). Autoorganización en sistemas biológicos . Princeton, Nueva Jersey: Princeton University Press. pág. 410.

Enlaces externos