Gen codificador de proteínas en la especie Homo sapiens
La interleucina 9 , también conocida como IL-9 , es una citocina pleiotrópica (molécula de señalización celular) que pertenece al grupo de las interleucinas . [5] La IL-9 es producida por una variedad de células como los mastocitos , las células NKT , las células Th2 , Th17 , Treg , ILC2 y Th9 en diferentes cantidades. Entre ellas, las células Th9 se consideran las principales células T CD4+ que producen IL-9. [6]
La IL-9 se describió por primera vez a fines de la década de 1980 como un miembro de un número creciente de citocinas que tenían funciones pleiotrópicas en el sistema inmunológico . La IL -9 sigue siendo una citocina poco estudiada a pesar de que se le han asignado muchas funciones biológicas. Primero se purificó y se caracterizó como un factor de crecimiento de células T y mastocitos y se denominó P40, según su peso molecular o actividad potenciadora del crecimiento de mastocitos (MEA). La clonación y la secuenciación completa de aminoácidos de P40 revelaron que es estructuralmente diferente de otros factores de crecimiento de células T. Por lo tanto, se denominó IL-9 en función de sus efectos biológicos tanto en las células mieloides como en las linfoides . [9]
La identificación y clonación fueron realizadas por primera vez por Yang y sus colegas como factor mitogénico para una leucemia megacarioblástica humana. El mismo ADNc humano fue aislado nuevamente por hibridación cruzada con la sonda IL-9 de ratón. [10]
La secuencia de la proteína IL-9 humana contiene 144 residuos con un péptido señal típico de 18 aminoácidos . También hay presencia de 9 cisteínas en el polipéptido maduro y 4 sitios de glicosilación ligados a N. [10] Hasta hace poco, se pensaba que la IL-9 estaba relacionada evolutivamente con la IL-7. [12] Sin embargo, ahora sabemos que la IL-9 está más cerca de la IL-2 y la IL-15 que de la IL-7, [13] tanto a nivel de secuencia terciaria como de aminoácidos.
Producción
La interleucina 33 (IL-33) induce la expresión y secreción de IL-9 en las células T , lo que fue confirmado por los resultados obtenidos en ratones utilizando el sistema in vitro humano . [14] Mientras que el informe de otros confirma que TGF-β es un factor esencial para la inducción de IL-9. [15] Por primera vez (Lars Blom, Britta C. Poulsen, Bettina M. Jensen, Anker Hansen y Lars K. Poulsen publicaron una revista en línea el 6 de julio de 2011), lo que indica que TGF-β puede ser importante para la producción de IL-9, pero no es solo el requisito definitivo para la inducción de IL-9, ya que los cultivos con IL-33 sin TGF-β han aumentado notablemente la secreción de IL-9, lo que sugiere un papel importante de IL-33, aunque el efecto no se encontró significativo a nivel genético . [16]
Se podrían realizar más investigaciones para concluir otra probabilidad: que la sobreexpresión in vivo de IL-9 podría mostrar los síntomas únicos relacionados con la eosinofilia que se informaron recientemente para los casos positivos de interleucina 5 de HD. [17]
Se descubrió que IL-9 es el primer estímulo fisiológico que desencadena la expresión de BCL3 en células T y mastocitos mediante un análisis realizado en ratones. [18]
Referencias
^ abc GRCh38: Lanzamiento de Ensembl 89: ENSG00000145839 – Ensembl , mayo de 2017
^ abc GRCm38: Lanzamiento de Ensembl 89: ENSMUSG00000021538 – Ensembl , mayo de 2017
^ "Referencia de PubMed humana:". Centro Nacional de Información Biotecnológica, Biblioteca Nacional de Medicina de EE. UU .
^ "Referencia de PubMed sobre ratón". Centro Nacional de Información Biotecnológica, Biblioteca Nacional de Medicina de EE. UU .
^ ab "Gen Entrez: IL9 interleucina 9".
^ ab Rojas-Zuleta WG, Sánchez E (2017). "IL-9: función, fuentes y detección". Células Th9 . Métodos en biología molecular. vol. 1585, págs. 21–35. doi :10.1007/978-1-4939-6877-0_2. hdl :10161/14730. ISBN978-1-4939-6876-3. Número de identificación personal 28477184.
^ Perumal NB, Kaplan MH (2011). "Regulación de la transcripción de IL9 en células T auxiliares". Tendencias en inmunología . 32 (4): 146–50. doi :10.1016/j.it.2011.01.006. PMC 3070825 . PMID 21371941.
^ Purwar R, Schlapbach C, Xiao S, Kang HS, Elyaman W, Jiang X, Jetten AM, Khoury SJ, Fuhlbrigge RC, Kuchroo VK, Clark RA, Kupper TS (agosto de 2012). "Inmunidad tumoral robusta al melanoma mediada por células T productoras de interleucina-9". Nature Medicine . 18 (8): 1248–53. doi :10.1038/nm.2856. PMC 3518666 . PMID 22772464.
Resumen para legos en: "Los científicos encuentran una molécula en el sistema inmunológico que podría ayudar a tratar un cáncer de piel peligroso". MedicalXpress . 8 de julio de 2012.
^ Goswami R, Kaplan MH (marzo de 2011). "Una breve historia de IL-9". Revista de inmunología . 186 (6): 3283–8. doi :10.4049/jimmunol.1003049. PMC 3074408 . PMID 21368237.
^ ab Renauld JC (1995). "Interleucina-9: características estructurales y propiedades biológicas". Citocinas: interleucinas y sus receptores . Tratamiento e investigación del cáncer. Vol. 80. Springer, Boston, MA. págs. 287–303. doi :10.1007/978-1-4613-1241-3_11. ISBN9781461285281. Número de identificación personal 8821582.
^ Kelleher K, Bean K, Clark SC, Leung WY, Yang-Feng TL, Chen JW, Lin PF, Luo W, Yang YC (1991). "Interleucina-9 humana: secuencia genómica, ubicación cromosómica y secuencias esenciales para su expresión en células T humanas transformadas por el virus de la leucemia de células T humanas (HTLV)-I" (PDF) . Sangre . 77 (7): 1436–41. doi : 10.1182/blood.V77.7.1436.1436 . PMID 1901233.
^ Boulay JL, Paul WE (1993-09-01). "Clasificación de la subfamilia de la hematopoyetina basada en el tamaño, la organización génica y la homología de secuencia". Current Biology . 3 (9): 573–581. Bibcode :1993CBio....3..573B. doi :10.1016/0960-9822(93)90002-6. ISSN 0960-9822. PMID 15335670. S2CID 42479456.
^ Reche PA (1 de febrero de 2019). "La estructura terciaria de las citocinas γc determina la compartición de receptores". Cytokine . 116 : 161–168. doi :10.1016/j.cyto.2019.01.007. ISSN 1096-0023. PMID 30716660. S2CID 73449371.
^ Humphreys NE, Xu D, Hepworth MR, Liew FY, Grencis RK (febrero de 2008). "IL-33, un potente inductor de inmunidad adaptativa a los nematodos intestinales". Journal of Immunology . 180 (4): 2443–9. doi : 10.4049/jimmunol.180.4.2443 . PMID 18250453.
^ Beriou G, Bradshaw EM, Lozano E, Costantino CM, Hastings WD, Orban T, Elyaman W, Khoury SJ, Kuchroo VK, Baecher-Allan C, Hafler DA (julio de 2010). "TGF-beta induce la producción de IL-9 a partir de células Th17 humanas". Journal of Immunology . 185 (1): 46–54. doi :10.4049/jimmunol.1000356. PMC 2936106 . PMID 20498357.
^ Blom L, Poulsen BC, Jensen BM, Hansen A, Poulsen LK (6 de julio de 2011). "IL-33 induce la producción de IL-9 en células T CD4+ humanas y basófilos". PLOS ONE . 6 (7): e21695. Bibcode :2011PLoSO...621695B. doi : 10.1371/journal.pone.0021695 . PMC 3130774 . PMID 21765905.
^ Merz H, Houssiau FA, Orscheschek K, Renauld JC, Fliedner A, Herin M, Noel H, Kadin M, Mueller-Hermelink HK, Van Snick J (1991). "Expresión de interleucina-9 en linfomas malignos humanos: asociación única con la enfermedad de Hodgkin y el linfoma anaplásico de células grandes". Blood . 78 (5): 1311–7. doi : 10.1182/blood.V78.5.1311.1311 . PMID 1908723.
^ Richard M, Louahed J, Demoulin JB, Renauld JC (1999). "La interleucina-9 regula la actividad de NF-kappaB a través de la inducción del gen BCL3". Blood . 93 (12): 4318–27. doi :10.1182/blood.V93.12.4318. PMID 10361130.
Lectura adicional
Renauld JC, Houssiau F, Louahed J, Vink A, Van Snick J, Uyttenhove C (1993). "Interleucina-9". Avances en Inmunología Volumen 54 . vol. 54, págs. 79–97. doi :10.1016/S0065-2776(08)60533-7. ISBN 978-0-12-022454-8. Número de identificación personal 8379467.
Knoops L, Renauld JC (diciembre de 2004). "IL-9 y su receptor: de la transducción de señales a la tumorigénesis". Factores de crecimiento . 22 (4): 207–15. doi :10.1080/08977190410001720879. PMID 15621723. S2CID 40523692.
Modi WS, Pollock DD, Mock BA, Banner C, Renauld JC, Van Snick J (1991). "Localización regional de los genes de la glutaminasa humana (GLS) y de la interleucina-9 (IL9) mediante hibridación in situ". Citogenética y genética celular . 57 (2–3): 114–6. doi :10.1159/000133126. PMID 1680606.
Kelleher K, Bean K, Clark SC, Leung WY, Yang-Feng TL, Chen JW, Lin PF, Luo W, Yang YC (abril de 1991). "Interleucina-9 humana: secuencia genómica, ubicación cromosómica y secuencias esenciales para su expresión en células T humanas transformadas por el virus de la leucemia de células T humanas (HTLV)-I". Blood . 77 (7): 1436–41. doi : 10.1182/blood.V77.7.1436.1436 . PMID 1901233.
Holbrook ST, Ohls RK, Schibler KR, Yang YC, Christensen RD (mayo de 1991). "Efecto de la interleucina-9 en la maduración clonogénica y el estado del ciclo celular de los progenitores hematopoyéticos fetales y adultos". Blood . 77 (10): 2129–34. doi : 10.1182/blood.V77.10.2129.2129 . PMID 1903074.
Merz H, Houssiau FA, Orscheschek K, Renauld JC, Fliedner A, Herin M, Noel H, Kadin M, Mueller-Hermelink HK, Van Snick J (septiembre de 1991). "Expresión de interleucina-9 en linfomas malignos humanos: asociación única con la enfermedad de Hodgkin y el linfoma anaplásico de células grandes". Blood . 78 (5): 1311–7. doi : 10.1182/blood.V78.5.1311.1311 . PMID 1908723.
Renauld JC, Goethals A, Houssiau F, Merz H, Van Roost E, Van Snick J (junio de 1990). "P40/IL-9 humana. Expresión en células T CD4+ activadas, organización genómica y comparación con el gen del ratón". Journal of Immunology . 144 (11): 4235–41. doi :10.4049/jimmunol.144.11.4235. PMID 1971295. S2CID 30151082.
Renauld JC, Goethals A, Houssiau F, Van Roost E, Van Snick J (enero de 1990). "Clonación y expresión de un ADNc para el homólogo humano del factor de crecimiento de células T y mastocitos de ratón P40". Cytokine . 2 (1): 9–12. doi :10.1016/1043-4666(90)90037-T. hdl :2078.1/11464. PMID 2129501.
Yang YC, Ricciardi S, Ciarletta A, Calvetti J, Kelleher K, Clark SC (noviembre de 1989). "Clonación de expresión de ADNc que codifica un nuevo factor de crecimiento hematopoyético humano: homólogo humano del factor de crecimiento de células T murino P40". Blood . 74 (6): 1880–4. doi : 10.1182/blood.V74.6.1880.1880 . PMID 2508790.
Yin T, Keller SR, Quelle FW, Witthuhn BA, Tsang ML, Lienhard GE, Ihle JN, Yang YC (septiembre de 1995). "La interleucina-9 induce la fosforilación de tirosina del sustrato-1 del receptor de insulina a través de las tirosina quinasas JAK". The Journal of Biological Chemistry . 270 (35): 20497–502. doi : 10.1074/jbc.270.35.20497 . PMID 7544789.
Postma DS, Bleecker ER, Amelung PJ, Holroyd KJ, Xu J, Panhuysen CI, Meyers DA, Levitt RC (octubre de 1995). "Susceptibilidad genética al asma: hiperreactividad bronquial coinherida con un gen principal de la atopia". The New England Journal of Medicine . 333 (14): 894–900. doi : 10.1056/NEJM199510053331402 . PMID 7666875.
Le Beau MM, Espinosa R, Neuman WL, Stock W, Roulston D, Larson RA, Keinanen M, Westbrook CA (junio de 1993). "Delineación citogenética y molecular de la región más pequeña comúnmente eliminada del cromosoma 5 en enfermedades mieloides malignas". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 90 (12): 5484–8. Bibcode :1993PNAS...90.5484B. doi : 10.1073/pnas.90.12.5484 . PMC 46745 . PMID 8516290.
Demoulin JB, Uyttenhove C, Van Roost E, DeLestré B, Donckers D, Van Snick J, Renauld JC (septiembre de 1996). "Una sola tirosina del receptor de interleucina-9 (IL-9) es necesaria para la activación de STAT, la actividad antiapoptótica y la regulación del crecimiento por IL-9". Biología molecular y celular . 16 (9): 4710–6. doi :10.1128/mcb.16.9.4710. PMC 231471 . PMID 8756628.
Nicolaides NC, Holroyd KJ, Ewart SL, Eleff SM, Kiser MB, Dragwa CR, Sullivan CD, Grasso L, Zhang LY, Messler CJ, Zhou T, Kleeberger SR, Buetow KH, Levitt RC (noviembre de 1997). "Interleucina 9: un gen candidato para el asma". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 94 (24): 13175–80. Bibcode :1997PNAS...9413175N. doi : 10.1073/pnas.94.24.13175 . PMC 24282 . PMID 9371819.
Demoulin JB, Van Roost E, Stevens M, Groner B, Renauld JC (septiembre de 1999). "Roles distintos de STAT1, STAT3 y STAT5 en la inducción de genes de diferenciación y la inhibición de la apoptosis por interleucina-9". The Journal of Biological Chemistry . 274 (36): 25855–61. doi : 10.1074/jbc.274.36.25855 . PMID 10464327.
Lejeune D, Demoulin JB, Renauld JC (enero de 2001). "La interleucina 9 induce la expresión de tres inhibidores de la señal de citocinas: proteína que contiene SH2 inducible por citocinas, supresor de la señalización de citocinas (SOCS)-2 y SOCS-3, pero solo la sobreexpresión de SOCS-3 suprime la señalización de la interleucina 9". The Biochemical Journal . 353 (Pt 1): 109–116. doi :10.1042/0264-6021:3530109. PMC 1221548 . PMID 11115404.
Little FF, Cruikshank WW, Center DM (septiembre de 2001). "La IL-9 estimula la liberación de factores quimiotácticos de las células epiteliales bronquiales humanas". American Journal of Respiratory Cell and Molecular Biology . 25 (3): 347–52. doi :10.1165/ajrcmb.25.3.4349. PMID 11588013.
Toda M, Tulic MK, Levitt RC, Hamid Q (febrero de 2002). "Un canal de cloruro activado por calcio (HCLCA1) está fuertemente relacionado con la expresión de IL-9 y la producción de moco en el epitelio bronquial de pacientes con asma". The Journal of Allergy and Clinical Immunology . 109 (2): 246–50. doi : 10.1067/mai.2002.121555 . PMID 11842292.
Pilette C, Ouadrhiri Y, Van Snick J, Renauld JC, Staquet P, Vaerman JP, Sibille Y (abril de 2002). "IL-9 inhibe el estallido oxidativo y la liberación de TNF-alfa en monocitos humanos estimulados por lipopolisacáridos a través de TGF-beta". Journal of Immunology . 168 (8): 4103–11. doi : 10.4049/jimmunol.168.8.4103 . PMID 11937570.