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La rana arbórea gris ( Dryophytes versicolor ) es una especie de pequeña rana arbórea holártica arbórea nativa de gran parte del este de Estados Unidos y el sureste de Canadá. [2]
A veces se la conoce como rana arbórea gris del este , rana arbórea gris del norte , [3] rana arbórea gris común o rana arbórea gris tetraploide para distinguirla de su pariente más meridional y genéticamente distinta, la rana arbórea gris de Cope .
Como lo indica el nombre científico, las ranas arborícolas grises son de color variable. Esta capacidad de variar su color les proporciona la capacidad de camuflarse desde el gris hasta el verde o el marrón, dependiendo del entorno que los rodea. D. versicolor puede cambiar de casi negro a casi blanco. Cambian de color a un ritmo más lento que un camaleón . Un aspecto único de la apariencia de las ranas arborícolas grises es que sus patas presentan un patrón en forma de banda oscura que luego contrasta marcadamente con el color amarillo o naranja brillante marcado en negro debajo de los lados de sus piernas y brazos. Las ranas arborícolas grises muertas y las que se encuentran en entornos poco naturales son predominantemente grises . La hembra no llama; sin embargo, el macho sí llama. Las hembras de ranas arborícolas grises suelen ser más grandes que sus homólogos masculinos. Son relativamente pequeñas en comparación con otras especies de ranas de América del Norte y, por lo general, no alcanzan más de 1,5 a 2 pulgadas (3,8 a 5,1 cm) de longitud. Su piel tiene una textura grumosa, lo que les da una apariencia verrugosa.
Esta especie es prácticamente indistinguible de la rana arbórea gris de Cope, la única diferencia fácilmente perceptible es que la rana arbórea gris de Cope tiene un canto más corto y más rápido. Sin embargo, esto varía según la temperatura, ya que la frecuencia de canto de ambas ranas arbóreas grises depende de la temperatura. A temperaturas más bajas, la rana arbórea gris de Cope puede tener una frecuencia de llamada aproximada a la de la rana arbórea gris. [4] Esta diferencia en las llamadas se puede escuchar, pero se cuantifica mejor contando el número de pulsos por segundo en sus trinos silbados. A temperaturas habituales, la rana arborícola gris tiene una frecuencia de pulso de 16 a 34 pulsaciones por segundo, mientras que la rana arbórea gris de Cope tiene una frecuencia de pulso de 34 a 60 pulsaciones por segundo. Aunque existe la posibilidad de superposición, debido a la dependencia de la temperatura de la frecuencia del pulso, las dos especies se distinguen fácilmente cuando se encuentran juntas. A una temperatura dada, la frecuencia del pulso de la rana arbórea gris es aproximadamente la mitad que la de la rana arbórea gris de Cope. [5]
La rana arbórea gris también tiene 48 cromosomas (4n) y, a veces , en la literatura científica se la denomina rana arbórea gris tetraploide . La rana arbórea gris de Cope, o rana arbórea gris diploide, conservó su recuento de cromosomas original 2n (24). La hibridación entre estas especies da como resultado la mortalidad temprana de muchas larvas, pero algunos individuos sobreviven hasta la edad adulta, pero estos individuos sufren una fertilidad reducida. [6]
Ambas especies similares tienen manchas de color amarillo brillante en las patas traseras, lo que las distingue de otras ranas arborícolas, como la rana arbórea con voz de pájaro . [7] Las manchas brillantes normalmente sólo son visibles mientras la rana salta. Ambas especies de ranas arborícolas grises son ligeramente dimórficas sexualmente . Los machos tienen la garganta negra o gris, mientras que la garganta de las hembras es más clara. [8]
Los renacuajos tienen cuerpos redondeados (a diferencia de los cuerpos más alargados de las especies de arroyos) con colas altas y anchas que pueden teñirse de rojo si hay depredadores en el sistema. [9] La metamorfosis puede ocurrir en tan solo dos meses en condiciones óptimas. Durante la metamorfosis, las nuevas ranitas casi siempre se vuelven verdes durante uno o dos días antes de cambiar al gris más común. Las ranas jóvenes a veces también mantienen un color verde claro y solo se vuelven grises o verde más oscuro una vez que alcanzan la edad adulta.
Las ranas arbóreas grises habitan en una amplia gama geográfica y se pueden encontrar en la mayor parte de la mitad oriental de los Estados Unidos y tan al oeste como en el centro de Texas y Oklahoma . También se extienden hasta Canadá en las provincias de Quebec , [10] Ontario y Manitoba , con una población aislada en Nuevo Brunswick .
La rana arborícola gris es capaz de sobrevivir a la congelación de sus fluidos corporales internos a temperaturas tan bajas como -8 °C (18 °F). [11]
La rana arborícola gris es más común en zonas boscosas, ya que es muy arbórea. Sus llamados se escuchan a menudo en zonas residenciales rurales de la costa este y el medio oeste. Prefiere reproducirse en estanques boscosos semipermanentes sin peces, pero también pone huevos en pantanos, estanques primaverales, fuentes artificiales y jardines acuáticos, e incluso en cubiertas de piscinas llenas de agua de lluvia. [ cita necesaria ]
Las ranas arbóreas grises macho rara vez tienen coros grandes, ya que en su mayoría son animales solitarios, pero pueden vocalizar de manera competitiva en el apogeo de los períodos de reproducción. Se ha observado que las ranas arborícolas grises se congregan alrededor de las ventanas y las luces del porche para comer insectos que se sienten atraídos por la luz. Las larvas de insectos, ácaros, arañas, piojos de las plantas, recolectores y caracoles también contribuyen a la dieta de la rana arbórea gris. [12] Algunas poblaciones tienen una dieta rica en hormigas y escarabajos. [13] Sin embargo, como la mayoría de las ranas, D. versicolor es oportunista y también puede comer ranas más pequeñas, incluidas otras ranas arborícolas. [12] Durante el día, a menudo descansan sobre ramas horizontales de árboles u hojas al aire libre. También se ha observado que las ranas arborícolas grises se tumban bajo el sol directo. Las ranas arborícolas grises son menos propensas al sobrecalentamiento y la desecación que otros anfibios y dependen de su excelente camuflaje para esconderse de los depredadores. [ cita necesaria ]
La investigación sobre la comunicación de los anuros revela que grupos de coros de ranas macho atraen a las ranas hembra para aparearse. El éxito relativo de estas ranas macho, incluidos los machos de H. versicolor , para atraer a las hembras depende de cómo su llamada publicitaria puede llevar a las hembras a su espacio de llamada. A medida que aumenta la densidad de machos, la llamada publicitaria de un macho se confunde con las otras llamadas. Esta confusión conduce a la incapacidad de las hembras para localizar con precisión el origen de la llamada. La intensidad más baja de la llamada de un vecino que una rana macho es tolerante se conoce como umbral agresivo. Cuando se alcanza este umbral, una rana macho utilizará una llamada diferente conocida como llamada agresiva para iniciar un conflicto o intolerancia entre machos. [14]
Las llamadas agresivas suelen ser mucho más cortas y tienen una frecuencia más baja que las llamadas publicitarias. Las llamadas agresivas específicamente en los machos de D. versicolor tampoco muestran mucha variación en la amplitud a lo largo de la llamada, a diferencia de las llamadas publicitarias que contienen muchos pulsos. Esto es muy exclusivo de la especie D. versicolor, ya que la mayoría de las especies con llamadas agresivas graduadas tienen llamadas publicitarias y agresivas con estructuras muy similares. Son similares en que ambos tienen dos frecuencias máximas, pero las frecuencias máximas de las llamadas agresivas suelen ser más bajas. [15] [16]
Dado que las hembras no prefieren la superposición de llamadas entre machos que se encuentran cerca entre sí, esto puede provocar un cambio en el momento de las llamadas, así como un cambio en las características de las llamadas que producen estos machos. [17] [18] Cuando hay otras ranas macho llamando, los machos de H. versicolor ajustarán el ritmo de sus llamadas; sin embargo, esto se hace de una manera mucho menos estricta que la mayoría de las especies de ranas. En comparación con otras especies, H. versicolor no muestra atención selectiva. La atención selectiva es el fenómeno observado en muchas especies de ranas macho que cantan a coro para cambiar el ritmo de sus llamadas para reducir la superposición en función de uno o dos competidores machos vecinos más ruidosos, mientras se ignora el ritmo de otras llamadas más lejanas. [19] En cambio, los machos de H. versicolor evitarán la superposición de llamadas cuando se combinen con un solo macho, pero no evitarán activamente la superposición con ranas adyacentes en un grupo tanto como lo hacen otras especies de ranas. [19] En respuesta al aumento de la competencia, los machos pueden cambiar el momento de sus llamadas, pero también cambiar las características de sus llamadas. A medida que aumenta la competencia en el entorno, los machos aumentarán la duración de sus llamadas publicitarias, pero producirán esas llamadas con menos frecuencia ya que cada llamada requiere más energía para producirse. Pero la amplitud y la frecuencia de las llamadas no cambian a medida que cambia la cantidad de competencia circundante. [18]
Cuando los machos se acercan y hay infiltración en los territorios de los demás, aumentan las posibilidades de encuentros agresivos. Esto da como resultado que los machos entren en conflicto entre sí mediante llamadas agresivas. El momento de estas llamadas agresivas cambia a medida que varía la distancia desde el destinatario previsto. [17]
El conflicto entre dos machos de D. versicolor comenzará con el intercambio de llamadas publicitarias entre ellos. Aunque las llamadas publicitarias se utilizan principalmente para atraer a las mujeres, todavía desempeñan un papel en las interacciones entre hombres. Rara vez el conflicto escala a partir de este punto y pasa al intercambio de llamadas agresivas y sólo en unos pocos casos el conflicto resultará en contacto físico. [15] [16]
A diferencia de la mayoría de las especies, las hembras de D. versicolor no prefieren las llamadas principales, pero sí prefieren los pulsos principales si hay superposición de llamadas entre las llamadas de los machos. En general, las hembras prefieren la falta de superposición de llamadas. Sin embargo, aumentar la distancia entre los machos produciendo llamadas superpuestas puede reducir el costo que normalmente hace que las hembras no elijan a esas parejas potenciales. La distancia entre los machos permite a la hembra distinguir las llamadas que se oponen a las llamadas superpuestas producidas desde puntos muy cercanos que hacen que dos machos individuales sean más difíciles de distinguir por el sonido. Esto significa que los machos de H. versicolor no están tan obligados a realizar iniciaciones y respuestas de llamadas programadas específicas para aumentar el atractivo de la pareja en comparación con otros anuros e insectos de coro. En cambio, los machos de H. versicolor pueden permitir que el momento de las llamadas dependa más de otras cosas, como el entorno social y la competencia masculina. [17]
Las hembras de D. versicolor generalmente no se sienten atraídas por llamadas agresivas sin importar el rango de frecuencia agresiva en el que se produzcan, pero ocasionalmente aún pueden sentirse atraídas por llamadas agresivas. Las mujeres tampoco muestran preferencia dentro del rango de frecuencias de las llamadas publicitarias; generalmente prefieren las llamadas publicitarias a las agresivas. Hay un rango en las frecuencias de las llamadas publicitarias y agresivas porque los machos de H. versicolor son capaces de producir ciertas frecuencias según su tamaño y las propiedades de sus estructuras vocales. [15] [16]
Las hembras se sienten más atraídas por las llamadas masculinas más largas, lo que también se ve respaldado por su preferencia por las llamadas publicitarias sobre cualquier llamada agresiva. [18] Las llamadas agresivas de los machos cercanos no reducen el atractivo de las llamadas publicitarias de otro macho determinado. [20]
Las ranas macho cambiarán sus vocalizaciones cuando las ranas hembra se acerquen a ellas. Hacen esto para aumentar la probabilidad de que una hembra reciba su llamada publicitaria por encima de otros ruidos y vocalizaciones que podrían oscurecerla. Los machos de D. versicolor hacen esto específicamente aumentando la duración de sus llamadas a varias longitudes de una llamada publicitaria normal. [19] Los machos también alargarán la duración de sus llamadas cuando vean a una hembra o la sientan a través del tacto. Las hembras inician la posición de apareamiento tocando a la rana macho, lo que hace que la rana macho emita una o dos llamadas especialmente largas, conocidas como llamadas de cortejo. [18]
Se sabe que los machos de D. versicolor siguen un patrón similar al que se observa en otras especies, denominado llamado agresivo graduado. En comparación con las llamadas agresivas, las llamadas agresivas de los machos de H. versicolor tienen una frecuencia menor que las llamadas publicitarias. Sin embargo, disminuyen la frecuencia de sus llamadas agresivas a medida que aumenta la agresividad con otro macho. Este gradiente de frecuencias permite que sus llamadas equilibren eficientemente los costos de energía de las llamadas y cuando son necesarias llamadas intensas durante un conflicto entre hombres. El costo energético de producir vocalizaciones aumenta si hay algún cambio en la frecuencia natural individual de un macho. Dicho esto, hay un mayor coste energético en las llamadas de baja frecuencia y de disminución de frecuencia que en las de mayor frecuencia, por lo que esto podría ser una explicación de por qué este tipo de llamadas suelen reservarse para los conflictos más intensos. [15] [16]
Los llamados agresivos graduados y una menor necesidad de evitar la superposición de llamadas permiten a los machos de D. versicolor tener más libertad en los tipos de llamadas que producen. Una mayor libertad en el momento de las llamadas también permite a los machos de D. versicolor utilizar la superposición de llamadas publicitarias para señalar el comienzo de niveles crecientes de agresividad entre dos machos. El aumento de la superposición de llamadas también puede ser una respuesta a un aumento en el nivel de competencia masculina o podría deberse simplemente a que la superposición de llamadas aumenta a medida que los machos se comunican entre sí durante un período de tiempo más largo. Por la misma razón por la que los machos responden con llamadas superpuestas en áreas con mayor competencia acústica, los machos en coros de llamadas de alta densidad también producen los niveles más altos de llamadas superpuestas con las ranas macho más cercanas a ellos. [17]
El llamado agresivo de los machos no solo se ve afectado por el apareamiento y su necesidad de defender su espacio de llamado, sino que también se ve afectado por la comunicación social con otros machos agresivos. [21] El entorno social puede cambiar a medida que los machos que llaman se mueven y las hembras llegan para evaluar a sus parejas potenciales, lo que produce diferentes niveles de competencia masculina percibida por los machos de D. versicolor . [17] En particular, el entorno social que rodea a un hombre que responde a un intruso afectará la intensidad de las llamadas agresivas de respuesta producidas. Esta idea de un entorno social que afecta la producción de llamadas agresivas surgió en esta especie de rana a partir de una investigación que examinó la relación entre la intensidad de las llamadas agresivas en entornos con un intruso versus un entorno con otros competidores machos circundantes. Dicho esto, el efecto del entorno social es más complejo y requiere más investigación. [21] Hay efectos de otra competencia masculina en el momento de la llamada publicitaria de un macho en la rana arborícola gris. A medida que los machos se acercan al espacio de llamada de otro macho, se agravan más cuando otro macho se infiltra en su espacio de llamada. Esto da como resultado que los machos entren en conflicto entre sí a través de llamadas agresivas y el momento de estas llamadas cambia cuando el destinatario previsto está cerca. [17]
Se sabe que Dryophytes versicolor es en gran medida interestéril con D. chrysoscelis, pero puede haber una cantidad limitada de interfertilidad en simpatría . Cuando D. versicolor simpatría con D. chrysoscelis , las hembras dan más importancia a una señal específica de la especie (tasa de llamada) que a una señal más general (duración de la llamada) a la hora de elegir pareja. [22] Este parece ser un ejemplo de desplazamiento del carácter reproductivo para mantener las especies separadas. Además, para imponer la especiación puede haber mecanismos desconocidos de refuerzo entre estas especies y más investigaciones pueden ser fructíferas. [23]
Dryophytes versicolor y Dryophytes chrysoscelis cantan en estanques uno al lado del otro, lo que provoca interferencia en sus vocalizaciones porque sus llamadas son muy similares acústicamente. En respuesta a las llamadas publicitarias de los machos, el macho de D. versicolor responde con el mismo nivel de agresividad a los machos de la misma especie y a los machos de D. chrysoscelis que producen la llamada inicial. Las interacciones de los machos de D. versicolor con los machos de D. chrysoscelis aumentan en intensidad agresiva más rápidamente que con las interacciones de los machos con su propia especie. Una vez que los niveles de agresión se intensificaron entre estas especies, era más probable que la rana más débil se alejara del ganador. En general, los machos de D. versicolor inician ataques físicos durante un intenso conflicto vocal entre las dos especies con más frecuencia que D. chrysoscelis .
En estudios previos, el atractivo de pareja de D. versicolor disminuye cuando hay superposición de llamadas con D. chrysoscelis . El atractivo de pareja de D. versicolor disminuye incluso más que D. hrysoscelis cuando hay superposición de llamadas, lo que puede explicar por qué el macho de D. versicolor tiende a iniciar contacto físico agresivo con más frecuencia: D. versicolor tiene más que perder con la superposición de llamadas. continuando ocurriendo. Si bien las llamadas publicitarias de D. versicolor y D. chrysoscelis son distinguibles, las llamadas agresivas entre estas dos especies son similares. [24]
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