Homogalax (del griego "ὁμογάλαξ") es un género extinto de ungulado de dedos impares parecido al tapir . Fue descrito sobre la base de varios hallazgos fósiles del noroeste de los Estados Unidos, donde la mayoría de los restos provienen del estado de Wyoming . Los hallazgos datan del Eoceno Inferior entre 56 y 48 millones de años atrás. En general, Homogalax era muy pequeño, alcanzando solo el peso de los pecaríes actuales, con un máximo de 15 kg. El análisis filogenético sugiere que el género es un miembro basal del clado que incluye a los rinocerontes y tapires actuales (llamados colectivamente Ceratomorpha ). En contraste con estos, Homogalax estaba adaptado a la locomoción rápida. [1]
Homogalax es un género del orden Perissodactyla . Es un representante basal, generalmente ubicado en la familia potencialmente parafilética Isectolophidae . [2] Si la posición parafilética es correcta, Homogalax se ubica como más derivado que la mayoría de los otros isectolófidos, con solo Cardiolophus y Orientolophus , y un clado que incluye a Karagalax y Gandheralophus , estando más cerca de Ceratomorpha.
A continuación se muestra un árbol filogenético basado en Bai et al (2020), con especial atención a Isectolophidae (recuperado como parafilético). [2]
En la actualidad, se reconoce una especie del género Homogalax : H. protapirinus (Wortman, 1896). [3] Otras especies como H. tapirinus y H. primaevus han sido descritas en el pasado, pero se consideran sinónimos de H. protapirinus . También se nombraron especies de Asia, como H. namadicus y H. wutuensis , [4] pero ahora deben considerarse representantes de calicoterios basales como Protomoropus . [5] Otra especie, H. reliquius , fue identificada más tarde como un espécimen de Isectolophus . [6]
El Homogalax era un pequeño representante de los ungulados basales de dedos impares . En general, se parecía a otras formas basales del orden Perissodactyla , como Hyracotherium o Sifrhippus , algunos de los cuales eran miembros bien estudiados de los primeros équidos , lo que muestra la posición muy basal dentro del ungulado impar. Se puede suponer un peso corporal de 9,5 a 15,1 kg sobre la base de varios elementos esqueléticos. [7] El Homogalax es conocido por numerosos hallazgos fósiles, que sin embargo solo contienen material parcialmente completo. Debajo hay un cráneo muy erosionado, que, sin embargo, muestra pocas características esqueléticas. Este mide alrededor de 15 cm de largo y es relativamente plano, y en general era similar al de Hyracotherium . El premaxilar corto , que se elevaba abruptamente y entraba en contacto con el hueso nasal , era típico, lo que no es el caso de los Ceratomorpha actuales (tapiridos y rinocerótidos). La mandíbula central ascendente formaba la parte posterior del interior de la nariz, algo que tampoco se conoce en los ungulados de dedos impares actuales. Como resultado, el hueso nasal tenía solo una corta extensión hacia el frente y solo sobrepasaba ligeramente al canino . El occipucio tenía una forma claramente corta, mientras que el arco cigomático apenas sobresalía hacia afuera, sino que corría paralelo al cráneo. [3] [1]
La dentición incluye el conjunto completo de los primeros mamíferos placentarios . Los incisivos tenían forma de cincel y eran pequeños, pero de tamaño variable. En general, el tercer incisivo (el más externo) se convirtió en el más grande. El canino generalmente tenía una forma larga y puntiaguda y estaba algo presionado hacia un lado. Un diastema corto, de menos de 1 cm de largo , se produjo en la dentición posterior solo en raras ocasiones; se podían observar otros entre el último incisivo y el canino, así como entre los dos primeros premolares . Los premolares en sí mismos no estaban molarizados, lo que significa que no se parecían a los molares , y solo tenían una cúspide de esmalte elevada en la superficie de masticación. Los molares se caracterizaban por coronas dentales bajas (braquiodontes) y dos crestas de esmalte dental transversales similares a las del tapir (bilofodontes), que también podían estar inclinadas en la mandíbula inferior. La longitud de los dientes aumentaba hacia la parte posterior. El primer premolar tenía alrededor de 0,6 cm de largo, el último molar hasta 1,7 cm de largo. [8] [9]
No se dispone de un esqueleto completo, pero se han conservado cráneos y algunos postcraneos. Entre estos últimos destacan los huesos largos . El húmero era largo y estrecho y medía unos 13 cm. El fémur , por otro lado, alcanzaba una longitud de 15 cm y tenía un tercer trocánter, algo típico de los ungulados de dedos impares, pero que todavía no era tan prominente en "Homogalax". La tibia llegó a ser tan larga como el fémur. El antepié constaba de cuatro dedos con un dedo central muy pronunciado ( metacarpo III). Sin embargo, los dedos insertados lateralmente (metacarpo II y IV) estaban algo reducidos en longitud, el dedo más externo (metacarpo V) estaba muy reducido. El retropié, por otro lado, tenía solo tres dedos, pero también tenía un fuerte rayo central ( metatarso III). En comparación con los pies anteriores, los posteriores eran aproximadamente un 30% más largos (la longitud del metacarpo III es de 5,1 cm frente a los 6,7 cm del metatarso III). Las falanges individuales de los dedos son extremadamente largas. Los pies delanteros de cuatro dedos y los traseros de tres dedos son típicos de los ungulados impares primitivos y ahora solo se encuentran en los tapires . [7] [3]
Los hallazgos de Homogalax se conocen en gran medida solo en América del Norte y provienen del Eoceno Inferior hace 56 a 48 millones de años (localmente llamado estratigráficamente Wastachian Inferior ). Muestran que el Homogalax era un elemento regular pero no frecuente de la fauna en ese momento. En el estado de Wyoming en particular, se han recuperado numerosos fósiles. Los restos de la Formación Willwood de la Cuenca Bighorn son de gran importancia, incluidos más de 100 fragmentos de varios individuos, incluido un cráneo completo, que es uno de los pocos fósiles de Homogalax bien conservados . Esto también incluye la mayoría de los hallazgos esqueléticos postcraneales conocidos , como huesos largos individuales, un esqueleto completo de pie y mano y partes de la pelvis y los omóplatos . Otros restos son de la Cuenca Washakie , así como de la Cuenca del Río Powder ; ambos sitios, sin embargo, contenían principalmente solo dientes aislados. Se han reportado restos de la Formación Golden Valley en Dakota del Norte fuera de Wyoming. [8] [1] [7] Más allá de estos yacimientos, los hallazgos más septentrionales de Homogalax proceden de la Formación Margaret , en la isla Ellesmere, en el extremo norte de Canadá . Entre ellos se encuentran dientes individuales. [10]
En cuanto a los dientes, en los especímenes de Homogalax sólo se pueden distinguir algunas diferencias de tamaño y forma . Sin embargo, el tamaño del canino varía, lo que puede interpretarse como dimorfismo sexual. Sin embargo, esto no está confirmado, ya que también hay caninos de longitud intermedia. [8] Las patas inferiores, especialmente las traseras, muestran adaptaciones a un estilo de vida corredor . Entre otras cosas, las superficies articulares especialmente pronunciadas en el hueso del tobillo aseguraban que el pie permaneciera estable en la dirección longitudinal y no se torciera lateralmente a alta velocidad de marcha. En general, se cree que la marcha permanente de carrera dentro de los ungulados de dedos impares es una característica antigua y que hoy en día sólo la practican los caballos altamente especializados . [7]