Los hibertoptéridos (nombre que deriva del género tipo Hibbertopterus , que significa " ala de Hibbert ") son una familia de euriptéridos , un grupo extinto de artrópodos acuáticos . Eran miembros de la superfamilia Mycteropoidea . Los hibertoptéridos eran animales grandes, anchos y pesados a diferencia de prácticamente todos los demás grupos de euriptéridos, que comúnmente son aerodinámicos y livianos. Su extraña morfología es tan inusual que en el pasado se pensó que representaban un orden completamente distinto de quelicerados . Los fósiles de la familia aparecen por primera vez en depósitos del Devónico medio y los últimos fósiles conocidos que representan a los hibertoptéridos se conocen de depósitos del Pérmico tardío . Los hibertoptéridos representan los últimos euriptéridos vivos conocidos, extintos durante el evento de extinción del Pérmico-Triásico o poco antes. [1]
Aunque los euriptéridos son comúnmente conocidos como "escorpiones marinos", los hibertoptéridos habitaban pantanos de agua dulce y ríos y no podían nadar porque carecían de aletas, una característica que compartían con todo su suborden, los Stylonurina . Los hibertoptéridos se alimentaban utilizando un método conocido como alimentación por barrido, en el que el animal rastrillaba el sedimento blando de su sustrato con cuchillas especializadas en sus apéndices orientados hacia adelante para capturar pequeños invertebrados. Aunque este método de alimentación estaba presente en otros micteropoideos y en los estilonuroideos , estaba en su etapa más avanzada dentro de los Hibbertopteridae derivados.
Los hibbertoptéridos fueron los más grandes de todos los euriptéridos estilonurinarios, con Hibbertopterus con 180-200 centímetros (5,9-6,6 pies) y Campylocephalus con 140 centímetros (4,6 pies) representando euriptéridos gigantes por derecho propio. Aunque se conocen euriptéridos más largos del suborden euripterinos , notablemente el artrópodo más grande conocido de todos los tiempos, Jaekelopterus , con 230-260 centímetros (7,5-8,5 pies), los hibbertoptéridos eran mucho más voluminosos que cualquiera de los euriptéridos euripterinos más grandes y, como tal, probablemente representan los animales más pesados en general del orden.
Los hibertoptéridos eran grandes euriptéridos micteropoides caracterizados por sus amplios prosomas (cabezas), telsons hastados (por ejemplo, con forma de gladius , una espada romana ) (que eran la división más posterior del cuerpo) con quillas pareadas y una cubierta de ornamentación en forma de escamas a lo largo de sus exoesqueletos . Otras características compartidas son la presencia de escamas en forma de lengua en los márgenes de los tergitos del opistosoma (el abdomen) y que el cuarto par de apéndices estaba cubierto de espinas. El prosoma de los hibertoptéridos poseía lóbulos que estaban posicionados posterolateralmente ( posteriormente en ambos lados). [1]
Aunque se ha estimado que Vernonopterus alcanzó longitudes de "apenas" 50 centímetros (19,7 pulgadas), tanto Campylocephalus como Hibbertopterus representan verdaderos euriptéridos gigantes. Los especímenes más grandes de Campylocephalus sugieren un tamaño de 140 centímetros (4,6 pies) y con 180-200 centímetros (5,9-6,6 pies), Hibbertopterus scouleri fue el euriptérido más grande en todo el suborden estilonurina . [2] El hecho de que los hibbertopteridos fueran tan anchos y compactos probablemente significa que eran los euriptéridos más pesados en general, superando en peso a las formas más largas, como los pterigótidos livianos . [3]
En comparación con otros euriptéridos, los hibertoptéridos eran muy inusuales. Sus cuerpos anchos y pesados van en contra de la tendencia general de los euriptéridos de ser aerodinámicos y livianos y, como todos los demás euriptéridos estilonurinarios , carecen de remos para nadar. [4] De sus seis pares de extremidades, el segundo, tercero y cuarto pares estaban orientados hacia adelante y estaban especializados para recolectar alimento. Los segmentos de las patas de estas extremidades estaban cubiertos de largas espinas y sus extremos estaban cubiertos de órganos sensoriales. El cuarto par de extremidades, aunque también se usaba para alimentarse, también se usaba para la locomoción, al igual que los pares cinco y seis. Como tal, los hibertoptéridos habrían sido hexápodos (caminaban sobre seis patas). [5]
Debido a la naturaleza fragmentaria de Campylocephalus y Vernonopterus , es difícil establecer con seguridad características distintivas entre los tres géneros. La principal diferencia entre Campylocephalus y Hibbertopterus es el hecho de que el caparazón (exoesqueleto que cubre la cabeza) de Campylocephalus es ligeramente más estrecho y es más ancho en su sección media, en lugar de en la parte que se conecta con el resto del cuerpo (como es el caso de Hibbertopterus ). [4] El fragmentario Vernonopterus se puede distinguir de los demás por su ornamentación distintiva y única. [6]
La cutícula preservada de los hibertopteridos es más delgada de lo que se espera de los artrópodos de su tamaño, aunque esto podría explicarse por la posibilidad de que solo se haya preservado una región exocuticular externa en sus fósiles. [5]
Los hibbertoptéridos se clasifican como parte de la superfamilia Mycteropoidea dentro del suborden euriptérido Stylonurina. La familia incluye los tres géneros Campylocephalus , Hibbertopterus y Vernonopterus . Hasta hace poco, los dos géneros Cyrtoctenus y Dunsopterus también se reconocían como géneros de hibbertoptéridos válidos y distintos, pero el consenso moderno es que representan etapas ontogenéticas (diferentes etapas de desarrollo del animal a lo largo de su vida) de Hibbertopterus . [6] [7] El género Hastimima , a veces clasificado como parte de Hibbertopteridae, [7] se ha recuperado como parte de Mycteroptidae (los parientes más cercanos de los hibbertoptéridos) en análisis recientes. [4]
La morfología de los hibertopteridos era tan inusual que se pensaba que eran un orden separado de Eurypterida. [8] Sin embargo, trabajos recientes confirman que son miembros derivados del suborden Stylonurina, estrechamente relacionado con Drepanopterus y Mycteroptidae. [1]
Las características de los géneros Campylocephalus y Vernonopterus dejan claro que ambos géneros representan euriptéridos hibbertoptéridos, pero la naturaleza incompleta de todos los especímenes fósiles a los que se hace referencia dificulta cualquier estudio posterior de las relaciones filogenéticas precisas dentro de los Hibbertopteridae. Ambos géneros podrían incluso representar otros sinónimos del propio Hibbertopterus , lo que haría que la familia fuera monotípica (conteniendo solo un taxón inmediatamente subordinado), aunque la naturaleza altamente incompleta de sus restos nuevamente hace que esa hipótesis sea imposible de confirmar. [9]
El cladograma a continuación es una adaptación de Lamsdell (2012), [4] colapsado para mostrar solo la superfamilia Mycteropoidea.
Los hibertopteridos eran animales que se alimentaban por barrido y que habitaban pantanos de agua dulce y ríos, y se alimentaban rastrillando el sedimento blando con cuchillas en sus apéndices anteriores para capturar pequeños invertebrados. [10]
Las estrategias de alimentación por barrido evolucionaron de forma independiente en dos de las cuatro superfamilias de los estilonuroideos, los Stylonuroidea y los Mycteropoidea . En ambas superfamilias, las adaptaciones a este estilo de vida implican modificaciones en las espinas de sus apéndices prosomales anteriores para rastrillar el sustrato de sus hábitats. Los estilonuroideos tienen espinas fijas en los apéndices II-IV que podrían haber sido utilizadas como redes de arrastre para rastrillar los sedimentos y así enredar cualquier cosa en su camino. Los Mycteropoidea muestran adaptaciones aún más extremas hacia un estilo de vida de alimentación por barrido. Estas adaptaciones se llevan a un extremo aún mayor dentro de los Hibbertopteridae, con el apéndice IV que posee una cuchilla junto con los apéndices II-III (que también tienen cuchillas en otros hibbertopteroides). [1]
Las coxas de Hibbertopterus son reducidas, lo que hace que parte del proceso de masticación de los alimentos sea asumido por las placas que recubren las coxas. Algunas de sus especies tienen incluso más adaptaciones para la alimentación por barrido que otros micropoideos, con sus hojas modificadas en raquis con forma de peine que podrían atrapar presas más pequeñas u otras partículas orgánicas de alimento. Como sus coxas son grandes, es probable que algunas especies de Hibbertopterus también se alimentaran de invertebrados relativamente grandes cuando pudieran. [1]
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