Halictus ligatus es una especie de abeja sudoriental de la familia Halictidae , entre las especies que extraen minas o excavan en el suelo para crear sus nidos. [1] H. ligatus, como Lasioglossum zephyrus [2] , es una especie de abeja primitivamente eusocial , en la que la agresión es uno de los comportamientos más influyentes para establecer la jerarquía dentro de la colonia, [3] y H. ligatus exhibe tanto división reproductiva de trabajo y superposición de generaciones. [3]
Halictus ligatus fue descrita originalmente por Thomas Say en 1837. [4] El nombre del género Halictus se refiere a un grupo de abejas sudoríparas de la familia Halictidae y orden Hymenoptera conocidas por su comportamiento eusocial y anidación subterránea. [5] Dentro de Halictidae, la subfamilia Halictinae es única por la diversidad sustancial en el comportamiento social exhibido entre especies o dentro de especies, como en H. rubicundus . [6] Por ejemplo, las especies de esta subfamilia pueden exhibir anidación solitaria, anidación comunitaria, cleptoparasitismo , parasitismo social o eusocialidad primitiva similar a H. ligatus. [5]
La apariencia de los individuos de H. ligatus se parece mucho a la de otros miembros del género Halictus. Estos individuos se diferencian fácilmente de los del estrechamente relacionado Lasioglossum por la presencia de sus bandas de pelo de fascia pálida en los márgenes posteriores de los tergos metasómicos. [7] Además, la especie es predominantemente negra o marrón-negra y carece de los tenues tintes metálicos que se encuentran en las abejas del subgénero Seladonia . [7] Además, las especies de Halictus son generalmente más grandes que las especies de Seladonia , que suelen medir menos de 7 mm de largo. [7]
Las hembras de H. ligatus se distinguen fácilmente de otras hembras por un diente genal posteroventral. [7] Además, los machos se distinguen fácilmente de otros machos por la presencia de pelos largos suberectos en el segundo y tercer esternón metasómico. [7]
Para H. ligatus, al igual que otras halictidas eusociales, las diferencias en las estrategias reproductivas entre las hembras se correlacionan con distinciones en el tamaño y apariencia corporal. [8] Por ejemplo, las fundadoras o reinas tienden a ser hembras de gran cuerpo para maximizar las reservas energéticas, lo que les permite pasar el invierno, establecer nidos y reproducirse de forma independiente. [8] Por el contrario, las ayudantes tienden a ser hijas de cuerpo más pequeño con ovarios no desarrollados. [8]
Halictus ligatus es una de las abejas más abundantes y fácilmente identificables de América del Norte, abarcando una amplia gama de arideces y altitudes. [4] La especie se puede encontrar en América del Norte a unos 50 grados de latitud norte, al sur de las Indias Occidentales y Colombia. [7] H. ligatus también se encuentra en áreas templadas del Atlántico al Pacífico, incluido el sur del Golfo de México [9] y el sur de Canadá [10] Esta amplia gama de distribución contribuye a las distinciones locales en el comportamiento, el ciclo de las colonias y la demografía de la colonia como resultado de la variación en las presiones ambientales.
H. ligatus normalmente anida en suelos nivelados, bien drenados, compactos y libres de vegetación. [7] Como resultado, estos nidos se encuentran con mayor frecuencia en densas concentraciones en caminos y senderos de tierra. [7] La tendencia de H. ligatus a anidar en agregaciones es ventajosa para la cooperación de las abejas en la repulsión de los parásitos. [7] Sin embargo, este comportamiento también puede ser desventajoso, ya que minimiza el tiempo que pasan los depredadores en busca de presas o los parásitos en busca de huéspedes. [7]
En general, H. ligatus continuará utilizando un sitio de anidación año tras año hasta que se llene demasiado como resultado de la invasión de vegetación o parásitos y enfermedades. [7] Las reinas que han pasado el invierno prefieren remodelar los nidos viejos para iniciar nidos nuevos. [7] Presumiblemente, aquellas abejas que anidan en sitios antiguos y en nidos viejos tienden a producir un mayor número de descendientes que aquellas que anidan en otros lugares. [7] Como resultado, la selección favorece el uso continuado de este sitio. [7] Sin embargo, en situaciones en las que una catástrofe repentina ha eliminado el sitio de anidación original, las abejas, por supuesto, se verán obligadas a seleccionar un nuevo sitio. [7] Este nuevo sitio se seleccionará favoreciendo a aquellas abejas que ya se han dispersado, en un esfuerzo por seleccionar individuos que posean la tendencia a dispersarse nuevamente en el futuro. [7]
Los nidos de H. ligatus se encuentran en madera podrida o dentro del suelo. [11] Tienen diversas formas de establecer nidos en el suelo que pueden incluir células pequeñas, células dispersas y grupos de células dependiendo del tamaño de la colonia. Los nidos dentro de madera podrida suelen tener una forma irregular debido a las limitaciones del medio. El área alrededor de las células generalmente está descubierta y las células están revestidas con una sustancia cerosa de la glándula de Dufour de la abeja. [12] que se utiliza para proteger a las abejas en desarrollo.
En las regiones templadas del norte , H. ligatus tiene un ciclo de colonia anual similar al que se encuentra en casi todas las demás halictinas, o abejas sudoríparas sociales, durante el cual el frío invierno asegura varios meses de completa inactividad durante los cuales sólo sobreviven las jóvenes ginebras. [13] Después de este período, estos individuos experimentan una etapa de iniciación del nido en la primavera y producen obreras durante el verano antes de cambiar a la producción de machos y ginebras a fines del verano y otoño. [13] En este contexto, los "ginecólogos" se definen como mujeres que no están usadas y no tienen desarrollo ovárico. [13] Gynes pasará el invierno y luego se convertirá en fundadora al iniciar nidos en la primavera. Como resultado, las abejas recolectadas hacia el final del ciclo de la colonia muestran una mayor proporción de machos y gins jóvenes que las muestras anteriores. [13]
Sin embargo, en el extremo sur de Florida, H. ligatus es continuamente melancólico y multivoltino ; tener ciclos de colonias superpuestos con un ciclo completo que dura hasta unos pocos meses, con la inclusión de una opción de pausa en la actividad en áreas con una estación seca pronunciada. [13] Además, los individuos de esta región experimentan una división reproductiva del trabajo notablemente reducida en comparación con aquellos que participan en el ciclo colonial anual. [13] Como resultado, las abejas recolectadas hacia el final de este ciclo de colonia muestran un aumento en la proporción de ginebras recién emergidas, un aumento en la proporción de abejas hembras que se aparean, un aumento en la proporción de machos y un cambio morfológico. diferenciación de castas que indica que las abejas obreras son más grandes que las abejas obreras. [13]
El amplio rango de distribución contribuye a las variaciones en el comportamiento y la jerarquía de dominancia observadas en los individuos de la especie que viven en diferentes ambientes. Por ejemplo, los estudios indican que la variación anual en las condiciones climáticas locales en realidad influye directamente en la demografía de estas colonias de abejas sudoríparas, influyendo así indirectamente en la naturaleza de las interacciones sociales entre las hembras adultas. [11] De hecho, los hábitats que experimentaron condiciones adversas causadas por lluvias excesivas resultaron en una pobre supervivencia de las crías, una producción de menos obreras y una oviposición dominada por la reina. [11] En condiciones más favorables, como el clima cálido, se descubrió que la supervivencia de las colonias y las crías era alta, se producía un gran número de obreras y las obreras eran responsables de una mayor proporción de los huevos puestos en la cría reproductiva. [11] Estas distinciones en el medio ambiente también pueden afectar el tamaño de la colonia y disminuir la eusocialidad. Por ejemplo, en áreas del sur con temporadas de anidación largas donde hay una gran cantidad de obreras por nido, el control de la conducta de las obreras por parte de la reina es menos efectivo que en áreas del norte con temporadas de anidación más cortas donde hay menos obreras por nido. [11]
Las abejas sudoríparas hembras de H. ligatus exhiben una amplia gama de funciones reproductivas, que van desde las típicamente fundadoras (o reinas) hasta las típicamente obreras. [14] Los nidos fundados en la primavera son en su mayoría haplometróticos o fundados por una sola reina. [14] Algunos otros, alrededor del 12%, son pleometróticos o están fundados por entre 2 y 6 reinas. [14] En estas asociaciones pleiométricas, las fundadoras dominantes se comportan de manera similar a las reinas haplometróticas, mientras que las subordinadas se comportan como trabajadoras de pleno verano. [14]
La elección del papel reproductivo disponible para una hembra en particular generalmente está dictada por varios factores importantes en el momento de la emergencia, incluido el entorno social del nido, el tamaño corporal y las reservas de grasa en el momento de la eclosión y la época del año. [14] Por ejemplo, las hembras que emergen a mediados del verano que son pequeñas, tienen pocas o ninguna reserva de grasa y cuyo anidamiento incluye una reina más grande tienden a desarrollarse como obreras que ayudan a sus madres a criar la segunda cría reproductiva. Por el contrario, las hembras que emergen a finales del verano que son grandes y tienen grandes reservas de grasa están destinadas a aparearse y convertirse en reinas de sus propios nidos en la primavera siguiente. [14]
Las reinas típicas en colonias de una sola fundadora exhiben comportamientos que consisten en excavación de nidos solitarios y aprovisionamiento de primavera para la cría, seguido de un comportamiento tipo reina después de la emergencia de obreras a mediados del verano. [14] Estos comportamientos incluyen dejar de buscar comida y, en cambio, pasar por alto a los trabajadores de la colonia. [14] Para las colonias en las que existen múltiples asociaciones de fundadoras, los subordinados continúan buscando comida, mientras que su papel social se parece más al de una trabajadora de mediados de verano que al de una reina haplometrótica de primavera. [14]
Los individuos trabajadores de H. ligatus experimentan distintos niveles de comportamiento eusocial y organización de colonias según las condiciones ambientales. Por ejemplo, en condiciones ambientales más duras, existe un comportamiento eusocial más clásico . Por lo tanto, los esfuerzos reproductivos de las obreras generalmente se centran en ayudar a la reina a criar a sus crías reproductivas cuidando los huevos, limpiando las instalaciones y buscando comida y agua. [11] Sin embargo, en condiciones ambientales más suaves, hay una reducción de la eusocialidad general. [11] Como resultado, los trabajadores tienden a centrarse más en criar a sus propios hijos reproductivos, incluidos los ginecólogos. [11]
H. ligatus es una especie primitivamente eusocial, lo que significa que existe una supresión del desarrollo ovárico en las obreras debido al comportamiento agresivo de la reina. La agresión es más común en la reina del nido, pero puede ser exhibida por otros miembros, especialmente si el nido es más grande. [15] La inhibición del desarrollo ovárico se logra mediante secreciones fermónicas y actos agresivos de la reina, que intenta mantenerse como única ponedora de huevos. Cuando hay un nido con múltiples fundadoras, una asumirá las tareas reproductivas y se convertirá en guardiana, mientras que la otra será recolectora. Este guardia protegerá el nido de los intrusos y asumirá una forma de C con la cabeza y el aguijón dirigidos hacia un intruso para amenazarlo. A los miembros familiares del nido se les permite ingresar según su familiaridad, edad y olor. [3] Si una reina muere durante la temporada en la que el nido aún está muy activo, se elegirá una reina de reemplazo entre las obreras, quienes comenzarán a exhibir el mismo tipo de comportamientos que la reina anterior. [16] Cuando el clima es duro o la temporada de reproducción se acorta, algunos miembros de la colonia pueden volverse socialmente polimórficos y volver a un estilo de vida solitario, [17] una adaptación a diferentes condiciones ambientales.
En el raro caso de nidos que contengan más de una fundadora, un individuo se convertirá en el "guardia". [3] Estos guardias son individuos reproductivamente dominantes, mientras que otros individuos asumen tareas de búsqueda de alimento. [3] Sin embargo, los nidos de una sola fundadora se dejan sin vigilancia durante los viajes de alimentación. Como resultado, estos nidos pueden ser propensos a experimentar conflictos por la propiedad del nido debido a la ocurrencia de intentos de usurpación. [3] Estos conflictos van desde breves peleas de 5 segundos o menos hasta peleas prolongadas que duran entre 10 y 26 minutos. [3] Durante estos encuentros, el guardia bloquea la entrada del nido con su abdomen y realiza embestidas para expulsar al intruso. [3] De hecho, esto puede incluso implicar una agresión mandibular, que a menudo conduce a la pérdida de piernas y otras partes vitales del cuerpo. [3]
Debido a la correlación entre el tamaño corporal femenino y el papel en la colonia, se hace evidente que la dieta de las larvas juega un papel integral en la diferenciación de castas y la socialidad de H. ligatus. [8] De hecho, a menudo se ve a la abeja madre limitando la cantidad de recursos y la ingesta nutritiva que proporciona a sus crías para que se vean obligadas a convertirse en hembras pequeñas y delgadas. [8] Este comportamiento deliberado garantiza que estas hijas sean adecuadas para sus roles como ayudantes, como resultado de su incapacidad para realizar una reproducción independiente. [8] Además, las mujeres de cuerpo pequeño pueden ser deseables, ya que son mucho más fáciles de manipular para desempeñar un papel subordinado mediante el uso de interacciones de dominancia y agresión. [8]
En los nidos establecidos, las obreras pueden competir directamente con la reina y entre sí por la oviposición e intentar poner sus propios huevos [3], aunque muchas obreras renuncian a su propia reproducción y a proveer a la descendencia de otros. [14] Sin embargo, muchas otras obreras ponen huevos, criando así a sus propias crías además de las de la reina. [14] De hecho, alrededor de la mitad de las obreras de H. ligatus están inseminadas y son realmente capaces de producir huevos diploides. [14]
La historia de vida y el tiempo de desarrollo de H. ligatus son comparables a los de H. confusus y a otros Halictus especies. [7] El desarrollo de huevo a adulto toma alrededor de 36 días en la primavera cuando las temperaturas del suelo son bajas. [7] Sin embargo, este desarrollo en el verano toma sólo alrededor de 28 días como resultado de las temperaturas más altas del suelo. [7]
El ciclo de vida de H. ligatus consta de dos etapas principales: la etapa de invernada y la etapa activa. El nido, que se encuentra dentro de madrigueras en el suelo o en madera podrida, comienza a activarse y las abejas se despiertan de su diapausa hibernal desde finales de abril hasta principios de junio, pero no abandonarán sus madrigueras de hibernación hasta finales de junio. [15] La diapausa hibernal es un retraso en el desarrollo que ocurre en muchos insectos donde no hay crecimiento ni alimentación de las larvas, el desarrollo embrionario y pupal se detiene, y no ocurre el apareamiento, la reproducción y el desarrollo de los huevos de los adultos. [18] Los nidos los establece una sola abeja hembra, que se apareó y puso huevos la primavera pasada, llamada fundadora, pero también ha habido casos en los que varias abejas pueden comenzar un nido juntas. La fundadora buscará alimento durante varias semanas a principios de junio para proveer a la primera cría, que estará compuesta principalmente por hembras pequeñas, que se convertirán en obreras, y algunos machos [10]. Una vez que las obreras hayan emergido, comenzarán a buscar alimento y producirán su propia cría reproductiva que está compuesta tanto por machos como por hembras. Las hembras de este grupo se llaman gines y son las que hibernan y entran en diapausa hibernal para convertirse en fundadoras la primavera siguiente [3] y después de emerger se aparean y cavan un túnel de hibernación debajo del que vinieron y entran en diapausa. [11]
H. ligatus son abastecedores de masa, lo que significa que construirán una masa de polen y néctar que será la única fuente de alimento para la larva en desarrollo y las larvas no se convertirán en crisálidas hasta que hayan consumido toda la masa de polen. [10] Las hijas de la primera camada pueden convertirse en ayudantes no reproductivos que buscan alimento o permanecen en su nido natal para ayudar a la reina a criar la siguiente camada, o se reproducirán en su nido natal, encontrarán otros nidos para reproducirse, o entrar en diapausa temprano y convertirse en fundador en la próxima primavera. [8] En la mayoría de los casos, cuando hay colonias más grandes, las reinas producirán huevos que se convertirán en machos, mientras que las obreras producirán huevos destinados a gyne. [19] Dentro de una sola colonia fundadora, el parentesco promedio es de 0,5, lo que implica que las reinas utilizarán cantidades iguales de esperma de dos machos que no están relacionados. [19] Esto solo puede ocurrir porque los trabajadores han mantenido sus habilidades ancestrales de poder reproducirse de forma independiente, lo que tiene beneficios de aptitud directos para el trabajador a través de la reproducción y beneficios de aptitud indirectos al poder ayudar a sus familiares. [8] Esta es la razón por la que, en colonias más grandes, las obreras tienen más probabilidades de reproducirse, ya que aumenta la diversidad genética del nido permitiendo una mejor proliferación de la especie.
Aunque el contenido de proteína del polen se considera comúnmente el factor más importante para las abejas, se sabe que los diferentes pólenes varían ampliamente según muchos factores nutricionales. [20] Para H. ligatus , una halictina poliléctica y social, la masa de la descendencia aumenta al aumentar el contenido de proteínas de manera lineal. [20] Esto sugiere que se necesitan cantidades más pequeñas de polen rico en proteínas para producir una descendencia de un tamaño determinado en relación con la cantidad requerida de polen de menor contenido de polen. [20] Sin embargo, el tamaño de las masas de provisión no varía según el tipo de polen, lo que indica que los recolectores no son capaces de reconocer las diferencias en el contenido de proteínas. [20]
H. ligatus es una especie generalista en la polinización [21] y polinizará una variedad de plantas diferentes a través de sus recolectores. Gran parte del polen recolectado pasará a formar parte de las provisiones del nido, pero muchos estigmas de plantas se polinizan mientras los recolectores recolectan lo que necesitan. [21]
La cantidad de provisiones que se pueden llevar en cada viaje de búsqueda de alimento varía ampliamente entre las diferentes especies de abejas. H. ligatus, por ejemplo, participa en el transporte externo de polen seco a diferencia del transporte interno o del transporte externo aglutinado. [20] Este tipo de transporte de polen permite una carga de polen más rápida que la aglutinación, ya que omite el paso de adición de néctar. [20]
Las diferencias en los patrones climáticos de un año a otro y otros factores ambientales afectan la forma en que se desarrolla H. ligatus . Los cambios en los patrones climáticos pueden resultar en una variación significativa del tamaño corporal en todas las castas de la colonia. [10] H. ligatus son organismos ectotérmicos, lo que significa que tanto la disponibilidad de alimentos como la temperatura tienen efectos significativos en el desarrollo y el tamaño corporal. [11] A temperaturas más altas, los insectos ectotérmicos se desarrollan más rápido, lo que les hace pasar de una etapa larvaria a la siguiente a un ritmo más rápido y luego pasan menos tiempo alimentándose cuando son juveniles. Debido a esto, esos insectos serán más pequeños cuando entren en su etapa adulta en comparación con aquellos que tuvieron más tiempo para comer cuando eran juveniles.
