Gryposuchus es un género extinto de cocodrilo gaviálido .Se han encontrado fósiles en Argentina , Colombia , Venezuela , Brasil y la Amazonía peruana . El género existió durante laépoca del Mioceno ( Colhuehuapiano a Huayqueriense ). [2] Una especie descrita recientemente, G. croizati , creció hasta una longitud estimada de 10 metros (33 pies). Gryposuchus es el género tipo de la subfamilia Gryposuchinae , aunque un estudio de 2018 indica que Gryposuchinae y Gryposuchus podrían ser parafiléticos y más bien un grado evolutivo hacia el gavial .
La especie tipo de Gryposuchus es G. jessei , nombrada en base a un rostro bien preservado recolectado a lo largo del río Pauini de Brasil en 1912. El espécimen probablemente fue destruido durante la Segunda Guerra Mundial por el bombardeo de Hamburgo en 1943. [ 3] Otro espécimen llamado UFAC 1272, que consiste en un premaxilar y maxilar , fue descubierto en la cercana localidad de Sena Madureia de la Formación Solimões del Mioceno tardío , [2] en y referido a la especie en 1997. [4] Gryposuchus jessei también es referido de la Formación Urumaco del noroeste de Venezuela. [2] Una segunda especie, G. neogaeus , fue referida al género en 1982; especímenes de esta especie fueron descritos por primera vez de la Formación Ituzaingó del Mioceno tardío de Argentina en 1885, [2] [5] aunque fue referido a Rhamphostomopsis en ese momento. [3] [6] [7]
Otra especie, G. colombianus , ha sido recuperada de depósitos del Grupo Honda del Mioceno medio de Colombia y de la Formación Urumaco del Mioceno tardío en Venezuela. [2] Esta especie, nombrada en 1965, fue originalmente referida como Gavialis . [8] El material fragmentario de Gryposuchus del Arco Fitzcarrald en la Amazonía peruana que data del Mioceno medio tardío tiene un gran parecido con G. colombianus , pero difiere en las proporciones del rostro. [2] [9] G. neogaeus y G. colombianus han sido propuestos como sinónimos de G. jessei , [10] pero esto es poco probable debido a la cantidad de diferencias anatómicas entre ellos. [3] [4]
Una especie descrita en 2008, G. croizati , también encontrada en la Formación Urumaco del Mioceno superior en Venezuela, [2] se puede distinguir de otras especies de Gryposuchus sobre la base de un número reducido de dientes maxilares , una barra interfenestral parietal delgada y fenestras palatinas ampliamente separadas y reducidas , y otros caracteres. Con base en mediciones del esqueleto craneal orbital, la longitud del animal se ha estimado en alrededor de 10,15 metros (33,3 pies) de longitud, con una masa total de aproximadamente 1.745 kilogramos (3.847 libras). Medir toda la longitud del cráneo desde el final del rostro hasta el supraoccipital daría como resultado una estimación de tamaño mucho mayor, hasta tres veces mayor. Sin embargo, debido a que se observa una variación considerable en las proporciones rostrales entre los cocodrilos, las últimas mediciones probablemente no sean una forma precisa de estimar la masa y la longitud corporales. [11] A pesar de esto, la especie sigue siendo uno de los cocodrilos más grandes que se conocen y puede haber sido el segundo gavialoideo más grande que haya existido si una revisión reciente en el tamaño estimado del gran pariente gavial Rhamphosuchus es correcta (el género alguna vez se consideró que tenía 15 metros (49 pies) de largo; la nueva estimación lo sitúa en aproximadamente 11 metros (36 pies)). [12]
Algunos cráneos recuperados en la Amazonía peruana (Iquitos) en la Formación Pebas del Mioceno Medio, [2] fueron nombrados como Gryposuchus pachakamue en 2016 por Rodolfo Salas-Gismondi et al. Incluye el holotipo MUSM 987, un cráneo bien conservado que carece de huesos temporales y occipitales; mide 623,2 milímetros de largo, y una serie de especímenes referidos, incluidos posibles juveniles. La especie recibió su nombre de la palabra quechua para un dios primordial y "narrador de historias". [13] Esta nueva especie se caracteriza por tener 22 dientes en la mandíbula y el maxilar, un hocico comparable en longitud relativa al moderno Gavialis gangeticus , y es notable porque sus órbitas eran más anchas que largas y no tan volteadas hacia arriba como las de otras especies de gaviálidos, incluidos los grifosuquinos, lo que implica que G. pachakamue no tenía la condición de órbitas "telescópicas" (ojos salientes) completamente desarrollada. Dado que esta especie, que habitó el sistema fluvial protoamazónico hace 13 millones de años, es el registro más antiguo de gaviálidos en esta área y tenía una condición primitiva de ojos telescópicos, demuestra que el desarrollo de dicha condición fue un caso de evolución convergente con las especies de Gavialis también encontradas en ambientes fluviales. [13]
Se han observado hallazgos indeterminados de Gryposuchus en la Formación Castillo del Mioceno temprano de Venezuela, la Formación Pebas del Mioceno medio de Perú, la Formación Tranquitas del Mioceno medio/tardío de Argentina y en las formaciones Urumaco del Mioceno tardío de Venezuela y Solimões tanto en Brasil como en Perú. [2] Además, se han encontrado hallazgos indeterminados de gavialoides (todos en sedimentos costeros o marinos) en la Formación Jimol del Mioceno temprano y en la Formación Castilletes del Mioceno temprano/medio en Colombia, [2] [14] y en la Formación Pirabas del límite Oligo-Mioceno de la costa de Brasil. [15]
Un análisis filogenético realizado en un estudio de 2007 encontró que Gryposuchinae incluye los géneros Aktiogavialis , Gryposuchus , Ikanogavialis , Piscogavialis y Siquisiquesuchus . A continuación se muestra un cladograma del análisis de 2007 que muestra las relaciones filogenéticas de los gryposuchinos entre los gavialoides : [16]
Como alternativa, un estudio de datación de puntas de 2018 realizado por Lee y Yates que utilizó simultáneamente datos morfológicos , moleculares ( secuenciación de ADN ) y estratigráficos ( edad fósil ) indicó que los miembros de Gryposuchinae y el género Gryposuchus pueden, de hecho, ser parafiléticos y más bien un grado evolutivo hacia Gavialis y el gavial , como se muestra en el cladograma a continuación: [17]
La época del Mioceno representa la única historia de gavialoides (solamente de la subfamilia Gryposuchinae ) en América del Sur, desde una plataforma de lanzamiento del Caribe ( Aktiogavialis del Oligoceno Medio de Puerto Rico, [16] y Dadagavialis del Mioceno Temprano de Panamá). [18] Aunque hubo otros seis géneros confirmados de grifosuquino, Gryposuchus fue casi con certeza el más exitoso, con una existencia que potencialmente abarcó casi todo el Mioceno, y un rango desde Venezuela hasta Argentina en el Mioceno Medio a Tardío. Este predominio probablemente se debió al hecho de que Gryposuchus fue uno de los dos únicos grifosuquinos adaptados a agua dulce (aparte de Hesperogavialis ), [19] mientras que los otros (como Siquisiquesuchus y Piscogavialis ) eran depredadores principalmente estuarinos, costeros o marinos. [20] [21] Esto ciertamente habría sido útil para aprovechar los extensos canales continentales y pantanos de lo que se convertiría en la cuenca del Amazonas. Gryposuchus se puede observar a lo largo y ancho, desde formaciones costeras adyacentes e inclusivas, como la Formación Urumaco de Venezuela, [22] [23] hasta incluso más allá de las cuencas de drenaje del norte, en Argentina. [5] Esto contrasta con casi todas las demás especies dentro de la subfamilia, que se limitan a ciertos períodos de tiempo cerca o en la costa, y solo Hesperogavialis penetró en Brasil en el Mioceno tardío.
Aunque Gryposuchus ya había llegado a Argentina en el Mioceno medio, [2] la diversidad de especies conocidas alcanzó su pico en el Mioceno tardío, con cuatro de las cinco especies presentes, tres de las cuales también se superponían en la Formación Urumaco. La diversidad de Gryposuchinae también alcanzó su pico, con cinco géneros en América del Sur. Sin embargo, en el límite entre el Mioceno y el Plioceno, todos los Gavialoidea y Crocodyloidea (otra superfamilia que colonizó en el Mioceno) probablemente fueron extirpados de América del Sur, y los Caimaninae endémicos también sufrieron una reducción severa en tamaño y diversidad. Esto probablemente se debió a la elevación continua de las secciones del norte de la cadena de los Andes que crearon la futura cuenca del Amazonas, redirigiendo el drenaje que fluye hacia el Caribe hacia el Atlántico mucho más frío y transformando los megahumedales responsables de la hiperdiversidad de los crocodilianos en un sistema de drenaje fluvial completamente desarrollado. La aridificación simultánea del interior continental y el llenado de las cuencas húmedas periféricas restringieron aún más el espacio y los recursos alimentarios de estos grandes cocodrilos especialistas en alimentación intensiva, y probablemente fueron la causa principal de su extinción. [2] [14] [24]
