Los perros muestran una amplia variación en el tipo, densidad, longitud, color y composición del pelaje.
Los perros tienen una amplia gama de colores, patrones, texturas y longitudes de pelaje. [1] El color del pelaje del perro se rige por cómo se transmiten los genes de los perros a sus cachorros y cómo esos genes se expresan en cada perro. Los perros tienen alrededor de 19.000 genes en su genoma [2] , pero sólo unos pocos afectan las variaciones físicas de su pelaje. La mayoría de los genes vienen en pares, uno de la madre del perro y el otro de su padre. Los genes de interés tienen más de una expresión (o versión) de un alelo . Por lo general, existe sólo uno o un pequeño número de alelos para cada gen. En cualquier locus genético, un perro será homocigoto cuando el gen está formado por dos alelos idénticos (uno de su madre y otro de su padre) o heterocigoto cuando el gen está formado por dos alelos diferentes (uno heredado de cada padre).
Para comprender por qué el pelaje de un perro tiene el aspecto que tiene en función de sus genes, se requiere comprender un puñado de genes y sus alelos que afectan el pelaje del perro. Por ejemplo, para encontrar cómo un galgo blanco y negro que parece tener el pelo ondulado obtuvo su pelaje, el gen negro dominante con sus alelos K y k, el gen manchado (blanco) con sus múltiples alelos y los alelos R y r de Se examinaría el gen curl.
Genes asociados con el color del pelaje.
Cada folículo piloso está rodeado por muchos melanocitos (células pigmentarias), que producen y transfieren el pigmento melanina al cabello en desarrollo. El pelaje del perro está coloreado por dos tipos de melanina: eumelanina (negro parduzco) y feomelanina (amarillo rojizo). Se puede indicar a un melanocito que produzca cualquier color de melanina.
Los colores del pelaje para perros provienen de patrones de:
Eumelanina: pigmento negro, marrón chocolate, gris o pardo;
Feomelanina: pigmento bronceado, incluidos todos los tonos de pigmento rojo, dorado y crema; y/o
Falta de melanina: blanca (sin pigmento).
Para 2020, se han verificado más de ocho genes en el genoma canino para determinar el color del pelaje. [3] Cada uno de estos tiene al menos dos alelos conocidos . Juntos, estos genes explican la variación en el color del pelaje que se observa en los perros. Cada gen tiene una ubicación única y fija, conocida como locus , dentro del genoma del perro.
Algunos de los loci asociados con el color del pelaje canino son:
Tono de pigmento
Se pueden agrupar varios loci que afectan el tono del color: los loci Marrón (B), Dilución (D) e Intensidad (I).
Lugar B (marrón)
Color eumelanina debido al locus marrón.
El gen en el locus B se conoce como proteína 1 relacionada con la tirosinasa (TYRP1). Este gen afecta el color del pigmento eumelanina producido, volviéndolo negro o marrón. TYRP1 es una enzima implicada en la síntesis de eumelanina. Cada una de las mutaciones conocidas parece eliminar o reducir significativamente la actividad enzimática de TYRP1. [4] Esto modifica la forma de la molécula de eumelanina final, cambiando el pigmento de un color negro a un color marrón. El color se ve afectado en el pelaje y la piel (incluidas la nariz y las almohadillas de las patas). [5]
Hay cuatro alelos conocidos que ocurren en el locus B:
B = Eumelanina negra. Un animal que tiene al menos una copia del alelo B tendrá la nariz, las almohadillas de las patas y el borde de los ojos negros y (generalmente) ojos de color marrón oscuro.
b = eumelanina marrón, como chocolate o hígado (incluye varios alelos: b s , b d y b c ). Un animal con cualquier par de alelos b coincidentes o no tendrá cabello marrón, en lugar de negro, nariz hepática, almohadillas para las patas y bordes de los ojos, y ojos color avellana. El color de la feomelanina no se ve afectado. [4] Solo uno de los alelos está presente en el Setter inglés (bs ) , el Doberman Pinscher ( bd ) y el Galgo italiano ( bc ), pero en la mayoría de las razas con cualquier alelo marrón , dos o los tres están presentes. [6] Se desconoce si los diferentes alelos marrones causan tonos o tonalidades específicas de marrón.
B es dominante sobre b .
Braco de Weimar (estándar). KB para recubrimiento de eumelanina sólida ; b/b para eumelanina marrón aclarada mediante dilución d/d .Labrador (no estándar): KB para capa de eumelanina sólida; B/_ para eumelanina negra aclarada mediante dilución d/d . [7] Los perros labradores con el gen diluido a menudo sufren de alopecia por dilución del color . [8]
Locus D (diluido)
El gen de la melanofilina (MLPH) en el locus D provoca una dilución principalmente de la eumelanina , mientras que la feomelanina se ve menos afectada. Este gen de dilución determina la intensidad de la pigmentación. [9] MLPH codifica una proteína involucrada en la distribución de la melanina; es parte del complejo de transporte del melanosoma . El MLPH defectuoso impide la distribución normal del pigmento, lo que da como resultado una capa de color más pálido. [10] [11] [12]
Hay dos alelos comunes: D (MLPH normal, de tipo salvaje) y d (MLPH defectuosa) que ocurren en muchas razas. Pero recientemente el grupo de investigación de Tosso Leeb ha identificado alelos adicionales en otras razas.
D = No diluido. Eumelanina negra o marrón (según lo determinado por el locus marrón), feomelanina rojiza o anaranjada.
d = Diluido. Color del pelaje diluido: eumelanina negra ( B/- ) diluida a gris azulado (que va del gris azulado claro al acero oscuro); eumelanina marrón ( b/b ) diluida en color topo o "Isabella" . La feomelanina se diluye de rojo a amarillento; esta dilución de feomelanina no es tan dramática como el cambio de color de eumelanina. [13] Dilución leve a moderada de las almohadillas de las patas y los bordes de los ojos hacia un gris azulado si es B/- o pardo si es b/b , y una reducción leve a moderada del color de los ojos de marrón a ámbar en un animal B/- , o de avellana hacia el ámbar claro en un animal b/b .
Se descubrió que los alelos responsables de la dilución de feomelanina (cambio del pelaje de un perro de color canela a crema o blanco) son el resultado de una mutación en MFSD12 en 2019 [16] y ocurre en razas que no exhiben fenotipos dorado oscuro o rojo. [12] [17]
Se teoriza que ocurren dos alelos en el locus I :
I = pigmento no diluido
i = pigmento diluido
Se ha observado que yo y yo interactuamos con semidominancia, por lo que hay tres fenotipos distintos. Los heterocigotos I/i son más pálidos que los animales I/I , pero normalmente más oscuros que los animales I/i .
i da como resultado feomelanina diluida como crema, amarilla y blanca. A diferencia de d/d , permite que la piel y los ojos permanezcan oscuros.
No afecta al pigmento eumelanina (negro/marrón/azul/lila), es decir, deja una crema afgana con una máscara muy negra.
Esto no debe confundirse con el crema o el blanco en las razas nórdicas como el husky siberiano , o el ruano crema en el boyero australiano , cuyo pelaje color crema y blanco está controlado por genes en el locus de extensión E.
La intensidad del pigmento en perros que son más oscuros que el bronceado (tonos de dorado a rojo) se ha atribuido a una mutación anterior a KITLG, en los mismos genes responsables del color del pelaje en ratones y del color del pelo en humanos. [18]
La mutación es el resultado de una variante del número de copia, o duplicación de ciertas instrucciones dentro de un gen, que controla la distribución del pigmento en el folículo piloso de un perro. Como tal, no existen marcadores genéticos para el pigmento rojo.
Se observó que los perros con un CNV más alto tenían colores más oscuros y ricos, como dorado intenso, rojo y castaño.
Se observó que los perros con un CNV más bajo tenían colores dorado y naranja más claros.
Esta mutación no sólo afecta a la feomelanina, sino también a la eumelanina. Esta mutación no afecta a todas las razas por igual.
Tipo de pigmento
Un cabello agutí que muestra bandas de eumelanina y feomelanina.
Se pueden agrupar varios loci para controlar cuándo y dónde en un perro se produce eumelanina (negros-marrones) o feomelanina (rojos-amarillos): los loci Agouti (A), Extensión (E) y Negro (K). [4] Las vías de señalización intercelular le dicen a un melanocito qué tipo de melanina debe producir. El cambio de pigmento dependiente del tiempo puede conducir a la producción de un solo cabello con bandas de eumelanina y feomelanina. [4] La señalización espacial dependiente da como resultado partes del cuerpo con diferentes niveles de cada pigmento.
MC1R (el locus E ) es un receptor en la superficie de los melanocitos. Cuando está activo, hace que el melanocito sintetice eumelanina; cuando está inactivo, el melanocito produce feomelanina. ASIP (el locus A ) se une e inactiva MC1R, provocando así la síntesis de feomelanina. DEFB103 (el locus K ) a su vez evita que ASIP inhiba MC1R, aumentando así la síntesis de eumelanina. [4]
Un locus (agutí)
Pelos con bandas de un genotipo Greyhound a w /a w o a w /a t
Los alelos en el locus A están relacionados con la producción de la proteína de señalización agutí (ASIP) y determinan si un animal expresa una apariencia agutí y, al controlar la distribución del pigmento en los pelos individuales, qué tipo de agutí. Hay cuatro alelos conocidos que ocurren en el locus A:
Ay = leonado o sable. Bronceado con bigotes negros y cantidades variables de pelos con puntas negras y/o completamente negros dispersos por todas partes. Fawn generalmente se refiere a perros con un bronceado más claro y sable a aquellos con un tono más negro.
a w = Agutí de tipo salvaje. Cada cabello con 3-6 bandas alternando negro y fuego. También llamado lobo sable.
a t = Punto de bronceado. Negro con manchas color canela en la cara y la parte inferior, incluido color canela (bronceado con una silla o manta negra). [19] La producción de feomelanina se limita a los puntos de bronceado; Las partes oscuras del perro son pelos sólidos de eumelanina. [20]
a = Negro recesivo. Negro sólido, inhibición de feomelanina.
a yt = El cervatillo recombinante (expresa un fenotipo variado según la raza) ha sido identificado en numerosos Spaniels tibetanos e individuos de otras razas, incluido el Dingo. Su posición jerárquica aún no se comprende. [21] [22] [23]
La mayoría de los textos sugieren que la jerarquía de dominancia para los alelos del locus A parece ser la siguiente: A y > a w > a t > a ; sin embargo, las investigaciones sugieren la existencia de relaciones de dominancia/recesión por pares en diferentes familias y no la existencia de una jerarquía única en una familia. [24]
Ay es incompletamente dominante sobre at , de modo que los individuos heterocigotos tienen más sable negro, especialmente cuando son cachorros , y Ay at puede parecerse al fenotipo aw aw . Otros genes también afectan la cantidad de negro que hay en el pelaje.
aw es el único alelo presente en muchos spitzes nórdicos y no está presente en la mayoría de las otras razas.
a t incluye bronceado punto y bronceado en silla de montar, los cuales parecen punto bronceado al nacer. Los genes modificadores en los cachorros bronceados provocan una reducción gradual del área negra hasta que se logra el patrón bronceado.
a sólo está presente en unas pocas razas. La mayoría de los perros negros son negros debido al alelo KB del locus K para el negro dominante. [25]
Border Collies es una de las pocas razas que carece de patrón agutí y solo tiene puntos de marta y canela. Sin embargo, muchos border collies todavía prueban que tienen genes agutí. [28]
Locus E (extensión)
Los alelos en el locus E (el gen del receptor de melanocortina uno o MC1R ) determinan si un animal expresa una máscara melanística , además de determinar si un animal puede producir eumelanina en su pelaje. Hay tres alelos conocidos, además de dos más teorizados, que ocurren en el locus E:
E m = Mascarilla (se añade una mascarilla de eumelanina al rostro). La distribución de los pigmentos en el resto del rostro y en el cuerpo está determinada por el locus agutí.
E G = Grizzle (si es a t a t y no KB / - , partes inferiores color canela con una capa oscura que cubre la parte superior y los lados del cuerpo, la cabeza y la cola, y la parte exterior de las extremidades), también llamado dominó.
E d = Dominó del Norte (funciona y parece similar al Grizzle en los lebreles) que se encuentra principalmente en razas del norte como el husky siberiano y el perro lapón finlandés , así como en razas nativas como el chihuahua , que descienden de razas primitivas de spitz traídas a través del estrecho de Bering. [29]
E = Extensión normal (patrón expresado según los alelos presentes en los loci A y K).
e h = Cocker sable (si KB / - y puede requerir un t a t , bronceado con una capa oscura que cubre la parte superior y los lados del cuerpo, la cabeza y la cola, y la parte exterior de las extremidades).
e = leonado recesivo o claro (bronceado, inhibición de eumelanina). [30]
e2 = Se encuentra únicamente en el boyero australiano , este gen crea el color crema en esta raza. [31]
e3 = Este gen, que se encuentra sólo en las razas nórdicas, crea el color del pelaje blanco y amarillo. [31]
E m permite la producción de eumelanina negra y marrón chocolate en el pelaje y provoca la máscara melánica.
Los perros con Genotipo EE o Ee pueden producir eumelanina negra o marrón chocolate para el pelaje.
Los perros con Genotipo ee sólo pueden almacenar feomelanina en el pelaje. BB o Bb en el lugar B todavía permite una nariz negra.
El ee homocigoto causa pelaje rojo o amarillo. La eumelanina puede estar en la nariz, los párpados y las almohadillas de las patas, pero no en el pelaje.
Los genotipos ee y bb para la eumelanina marrón provocan pelaje rojo y nariz hepática.
En perros con rojo recesivo el factor Merle puede estar oculto, ya que no tienen eumelanina en el pelaje.
La jerarquía de dominancia para los alelos del locus E parece ser la siguiente: Em > E G/d > E > e h > e .
E permite la expresión normal de eumelanina y/o feomelanina según los alelos presentes en los loci A y K.
E m permite una expresión de patrón similar a E excepto que cualquier área bronceada (feomelanina) en el área de la máscara se reemplaza con eumelanina (negro/etc.). La máscara puede variar desde el hocico, la cara y las orejas, hasta un área más grande con sombreado. el frente y los costados como en el Tervuren belga . La máscara E m no se ve afectada por el gen del envejecimiento G y permanecerá oscura en un animal G/- mientras que el resto del perro palidece, como en los Kerry Blue Terriers . Algunos cachorros nacen con una máscara que desaparece a las pocas semanas de nacer: estos cachorros no tienen el alelo E m y su máscara temporal se debe al sable.
Un animal que es homocigoto para e expresará un pelaje de rojo a amarillo independientemente de la mayoría de los alelos en otros loci. La eumelanina está inhibida, por lo que no puede haber pelos negros en ninguna parte, ni siquiera en los bigotes. El pigmento de la piel de la nariz se puede perder en la mitad ( nariz de Dudley ). En combinación con a/a (inhibidor de feomelanina), un perro e/e será de color blanco a blanquecino; en combinación con U/U o U/u , un perro e/e será blanquecino o crema. [32]
El alelo Grizzle se ha estudiado sólo en Salukis y Lebreles afganos , en este último se le conoce como "Dominó", pero también ocurre en los Borzoi . Su ubicación en la jerarquía de dominio no se ha solidificado. El negro con puntos color tostado leonado ( at / a t E/- ) es, en cambio, marta oscura con puntos extendidos de color tostado claro ( at / a t E G /- ). El atigrado afecta las áreas leonado y sable, lo que resulta en negro con puntos de color tostado ( at / a t E/- K br /- ) o atigrado con puntos de color tostado claro ( a t /a t E G /- K br /- ). La expresión de EG depende de que el animal sea homocigoto para at y no posea Em o KB . [33] Se teoriza que E G no tiene ningún efecto sobre el fenotipo de perros que no son at /- nor KB y que es alélico a E m y e .
Existe poca información sobre el alelo E d . En comportamiento y apariencia casi imita el alelo Grizzle que se encuentra en los Sighthounds, sin embargo no es la misma mutación. Los animales dominó de este tipo tendrán dos copias de la mutación o tendrán una sola copia emparejada con e .
El alelo de extensión e h sable se ha estudiado sólo en Cocker Spaniels ingleses y produce sable en presencia de KB negro dominante y punto tostado a t /a t . Su expresión depende de que el animal no posea Em ni E ni sea homocigótico para e . Se teoriza que e h está en el locus E y no tiene ningún efecto en los perros k y / ky . Todos los cocker spaniels son homocigotos para a t , por lo que se desconoce cómo puede funcionar el gen en presencia de otros alelos de la serie A.
Locus K (negro dominante)
Los alelos en el locus K (el gen de la β-Defensina 103 o DEFB103) determinan el patrón de coloración del pelaje de un animal. [34] Hay tres alelos conocidos que ocurren en el locus K:
K B = Negro dominante (negro)
k br = Atigrado (rayas negras agregadas a las áreas bronceadas)
k y = feomelanina permitida (patrón expresado según los alelos presentes en los loci A y E)
La jerarquía de dominancia para los alelos del locus K parece ser la siguiente: KB > k br > k y .
K B produce una capa de eumelanina sólida (negra, marrón, gris o gris pardo), excepto cuando se combina con e/e (tostado o blanco), E h /- (Cocker sable) o E m /- G/- y el tipo de capa apropiado ( eumelanina clara con máscara de eumelanina oscura)
k br provoca la adición de franjas de eumelanina a todas las áreas bronceadas de un perro, excepto cuando se combina con e/e (sin efecto) o E G /- a t a t non- K B /- (las áreas de eumelanina y sablada se vuelven rayadas, bronceadas las áreas permanecen bronceadas)
k y es de tipo salvaje que permite la expresión completa de otros genes.
Interacciones de algunos genes con atigrado.
Los alelos en los loci Agouti (A), Extensión (E) y Black (K) determinan la presencia o ausencia de atigrado y su ubicación:
Parches y manchas blancas
Los loci Merle (M), Harlequin (H) y Spotting (S) contribuyen a la formación de parches, manchas y marcas blancas. Los alelos presentes en los loci Merle (M) y Harlequin (H) provocan una reducción irregular de la melanina a la mitad (merle), cero (arlequín) o ambas (doble merle). Los alelos presentes en los loci Spotting (S), Ticking (T) y Flecking (F) determinan las marcas blancas.
Lugar H (arlequín)
Los estudios de ADN han aislado una mutación sin sentido en la subunidad β2 del proteosoma 20S en el locus H. [35] El locus H es un locus modificador (del locus M) y los alelos en el locus H determinarán si un animal expresa un patrón arlequín versus merle. Hay dos alelos que ocurren en el locus H:
H = Arlequín (si es M/- , manchas de todo color y blancas)
h = No arlequín (si M/- , expresión normal de merle)
Los heterocigotos H/h son arlequín y los homocigotos h/h no son arlequín. Los datos de reproducción sugieren que el homocigoto H/H es embrionariamente letal y que, por lo tanto, todos los arlequines son H/h . [36]
El alelo Arlequín es específico de los grandes daneses . Los perros arlequín ( H/h M/m ) tienen el mismo patrón de manchas que los perros merle ( h/h M/m ), pero las manchas son blancas y el arlequín afecta a la eumelanina y a la feomelanina por igual. H no tiene ningún efecto en perros m/m no merle .
Lugar M (merle)
Los alelos en el locus M (el gen homólogo de la proteína del locus plateado o SILV , también conocido como gen de la proteína premelanosoma o PMEL) determinan si un animal expresa un patrón merle en su pelaje. Hay dos alelos que ocurren en el locus M:
M = Merle (parches de color completo y color reducido)
m = No merle (expresión normal)
M y m muestran una relación de codominancia y no dominancia.
En mirlos heterocigotos M/m , el negro se reduce a plateado en ~50% del animal en parches semialeatorios con bordes ásperos como papel rasgado. La fracción del perro cubierta por manchas mirlo es aleatoria, de modo que algunos animales pueden ser predominantemente negros y otros predominantemente plateados. El gen merle es "defectuoso" y muchos animales merle tienen una mancha extraña de un tercer tono de gris, marrón o tostado.
En los “merles dobles” homocigotos M/M , el negro se reemplaza con ~25% de negro, ~50% de plata y ~25% de blanco, nuevamente con variación aleatoria, de modo que algunos animales tienen más negro o más blanco.
La eumelanina (negro/etc.) se reduce significativamente en M/m , pero la feomelanina apenas se ve afectada, por lo que habrá poca o ninguna evidencia del gen merle en áreas bronceadas o en un perro e/e . Sin embargo, las manchas blancas causadas por M/M afectan a ambos pigmentos por igual, de modo que un doble mirlo leonado sería, en promedio, ~75% bronceado y ~25% blanco.
El gen merle también afecta la piel, el color de los ojos, la vista y el desarrollo del ojo y del oído interno. Los cachorros Merle M/m desarrollan la pigmentación de su piel (nariz, patas, vientre) con una progresión de bordes moteados, igualmente evidente en los e/e merles, excepto cuando las marcas blancas extensas hacen que la piel rosada permanezca en estas áreas. Los ojos azules y parcialmente azules son comunes.
Tanto la heterocigosidad como la homocigosidad del gen merle (es decir, M/m y M/M ) están relacionadas con una variedad de anomalías auditivas y oftalmológicas. [37] La mayoría de los mirlos M/m tienen ojos de tamaño normal y una vista y un oído aceptablemente funcionales; la mayoría de los M/M double merles sufren de microftalmía y/o sordera parcial o total. [38]
variación del alelo merle
Hay otros nuevos descubrimientos sobre el locus M y sería útil agregar la categoría suplementaria en la parte "Locus M(merle)". Dado que la sección original solo habla de un alelo M, hay algunas variaciones en un alelo y se derivan varios alelos nuevos, lo que conducirá a la producción de pigmento del otro. [39]
Merle críptico (Mc y Mc+)
Una de las variaciones del alelo M es Mc y Mc+. Aunque una sola copia de Mc no es lo suficientemente larga para hacer cambios visibles en las capas, la combinación de Mc o más de dos copias de Mc daría lugar a un tono extraño de negro/hígado. [39]
Merle atípico (Ma y Ma+)
Otro tipo de variación del alelo M es Ma y Ma+. Este tipo de alelo daría lugar a un perro con un patrón visiblemente merle si hay dos copias de Ma. Es importante ser suplementado porque si el perro con merle atípico se cruza con un perro con un alelo merle más largo, podrían ocurrir problemas de salud doble merle. [39]
Lugar S (manchado)
Los alelos en el locus S (el gen del factor de transcripción asociado a la microftalmia o MITF ) determinan el grado y la distribución de las manchas blancas en el pelaje de un animal. [40] Hay desacuerdo en cuanto al número de alelos que ocurren en el locus S, y los investigadores a veces postulan dos [41] o, comúnmente, cuatro [42] alelos conservadores. Los alelos postulados son:
S = Color sólido/sin blanco (aún pueden aparecer áreas muy pequeñas de blanco; un diamante o medallón en el pecho, algunas puntas de los pies o los dedos de los pies o la punta de la cola)
s i = manchado irlandés (blanco en el hocico, la frente, los pies, las piernas, el pecho, el cuello y la cola)
s p = Piebald (varía desde un color con manchas irlandesas más al menos una marca blanca en la parte superior o los lados del cuerpo o las caderas, hasta mayormente blanco que generalmente conserva manchas de color alrededor de los ojos, las orejas y la base de la cola)
s w = Manchas pías extremas (áreas blancas extremadamente grandes, casi completamente blancas)
En 2014, un estudio encontró que una combinación de polimorfismo repetido simple en el promotor MITF-M y una inserción SINE es un regulador clave de las manchas blancas y que los humanos habían seleccionado el color blanco para diferenciar a los perros de sus contrapartes salvajes. [43] [44]
Según esta investigación, el grado de mancha blanca depende de la longitud del promotor (Lp) para producir menos o más color. Un Lp más corto crea menos blanco (perros de color sólido y blanco residual), mientras que un Lp más largo crea más blanco (Irish Spotting y Piebald).
Lo que separa a Piebald de Irish White y Solid es la presencia de una inserción SINE (elemento corto intercalado) en los genes del locus S que cambia la producción normal de ADN. El resultado es Piebald y Extreme Piebald. La única diferencia entre las dos formas reconocidas de Piebald es la longitud del Lp.
Debido a esta variabilidad, el fenotipo de un perro no siempre coincidirá con su genotipo. El Beagle, por ejemplo, está determinado por spsp Piebald, pero hay Beagles con muy poco blanco o Beagles que son mayoritariamente blancos. Lo que los hace Piebald es la inserción SINE, pero la longitud de Lp es lo que cambia la forma en que se expresan sus patrones.
Las manchas blancas pueden provocar ojos azules, microftalmia, ceguera y sordera; sin embargo, debido a que la pigmentación generalmente se retiene alrededor del área de los ojos y las orejas, esto es poco común, excepto en los perros SINE White (Piebald), que a veces pueden perder pigmento en esas áreas durante el desarrollo fetal.
Algunas razas como el Boston Terrier , el Pastor Australiano y el Rough Collie tienen un Lp naturalmente más largo y se consideran "Fijas para el Blanco". Esto significa que incluso si son genéticamente SS para color sólido, seguirán mostrando manchas blancas. [44]
Se cree que el manchado que ocurre en los dálmatas es el resultado de la interacción de tres loci (el locus S, el locus T y el locus F), lo que les da un patrón de manchado único que no se encuentra en ninguna otra raza. [45]
Albinismo
Lugar C (coloreado)
Se han postulado varios alelos en el locus C y se ha sugerido que algunos o todos determinan el grado en que un animal expresa feomelanina, una proteína de color marrón rojizo relacionada con la producción de melanina , en su pelaje y piel. Se ha teorizado que cinco alelos ocurren en el locus C:
C = A todo color (el animal expresa feomelanina)
c ch = Chinchilla (inhibición parcial de feomelanina que resulta en una disminución del pigmento rojo)
c e = Dilución extrema (inhibición de la feomelanina que da como resultado un pigmento rojo extremadamente reducido)
c b , c p = Albino de ojos azules/Platino (inhibición casi total de feomelanina que da como resultado una apariencia casi albina)
c a = Albino (inhibición completa de la producción de feomelanina, lo que resulta en una inhibición completa de la producción de melanina)
Sin embargo, basándose en una publicación de 2014 sobre el albinismo en el Doberman Pinscher [46] y posteriormente en otras razas pequeñas, [47] se descubrió que es muy poco probable que haya múltiples alelos en el locus C y que todos los perros son homocigotos para el color normal. producción, excluidos los perros portadores de albinismo.
Genes teóricos para el color y el patrón.
Hay loci teóricos adicionales que se cree que están asociados con el color del pelaje en los perros. Los estudios de ADN aún deben confirmar la existencia de estos genes o alelos, pero su existencia se teoriza basándose en datos de reproducción: [48]
Lugar F (moteado)
Se cree que los alelos en el locus F teórico determinan si un animal muestra regiones pequeñas y aisladas de color blanco en regiones que de otro modo estarían pigmentadas (no evidentes en animales blancos). Se teoriza que dos alelos ocurren en el locus F :
F = moteado
f = No moteado
(Vea el tictac a continuación, que puede ser otro nombre para el moteado que se describe aquí)
Se cree que F es dominante sobre f . [45]
Locus G (encanecimiento progresivo)
Se cree que los alelos en el locus G teórico determinan si se producirá un encanecimiento progresivo del pelaje del animal. Se teoriza que dos alelos ocurren en el locus G:
G = Encanecimiento progresivo (la melanina se pierde del cabello con el tiempo)
g = Sin encanecimiento progresivo
Se cree que G es dominante sobre g .
El gen del envejecimiento afecta tanto a la eumelanina como, en menor medida, a la feomelanina. En presencia de E m /- la máscara de eumelanina no se verá afectada y permanecerá oscura. Los perros grises nacen completamente coloreados y desarrollan el efecto canoso durante varios meses. Los pelos nuevos crecen completamente coloreados, pero su color se desvanece con el tiempo hasta volverse blanco. El encanecimiento es más evidente en pelajes de crecimiento continuo (largo + alambre + rizado), ya que los pelos individuales permanecen en el perro el tiempo suficiente para que se pierda el color. En los perros de pelo corto, los pelos se caen y vuelven a crecer antes de que el color tenga la oportunidad de cambiar.
Encanecimiento prematuro, en el que la cara/etc. Las canas a una edad temprana no son causadas por G y no se ha demostrado que sean genéticas.
Locus T (tictac)
Se cree que los alelos en el locus T teórico determinan si un animal muestra regiones pequeñas y aisladas de pigmento en regiones blancas que de otra manera estarían manchadas . Se teoriza que dos alelos ocurren en el locus T:
T = marcado
t = No marcado
Se cree que T es dominante sobre t . El tictac puede ser causado por varios genes en lugar de solo uno. Los patrones de manchas individuales de tamaño mediano, manchas individuales más pequeñas y manchas diminutas que cubren completamente todas las áreas blancas dejando una apariencia de ruano o mirlo (reservando el término manchas grandes para la variación exclusiva del dálmata) pueden ocurrir cada uno por separado o en cualquier combinación.
El efecto del gen(es) ticker es agregar pequeñas manchas de color a las áreas que se vuelven blancas mediante manchas picas ( -/s ) o las marcas blancas limitadas de los animales S/S . No afecta las áreas blancas causadas por a/ae/e o M/M o M/m H/h . El color de las marcas será el esperado o un tono más oscuro. Las marcas de garrapatas son semialeatorias, por lo que varían de un perro a otro y pueden superponerse, pero generalmente están presentes en la parte inferior de las piernas y en gran medida en la nariz.
Se cree que los alelos en el locus U teórico limitan la producción de feomelanina en las mejillas y la parte inferior. [49] Se teoriza que dos alelos ocurren en el locus U:
U = Urajiro
u = No urajiro
Se cree que U es recesivo respecto de u , pero debido a la falta de estudios genéticos, estas suposiciones solo se han hecho mediante evaluación visual. El patrón urajiro se expresa en las áreas bronceadas (feomelanina) de cualquier perro y no afecta el pigmento negro (eumelanina).
Decoloraciones en razas de perros
Los cambios de color ocurren muy raramente en las razas de perros, porque los portadores genéticos de los alelos recesivos que causan colores de pelaje que no corresponden al estándar de la raza son muy raros en el acervo genético de una raza y existe una probabilidad extremadamente baja de que un portador sea apareado. con otro. En caso de que dos portadores tengan descendencia, según la ley de segregación , una media del 25% de los cachorros son homocigotos y expresan el color apagado en el fenotipo, el 50% se convierten en portadores y el 25% son homocigotos para el color estándar. Por lo general, los individuos de color diferente se excluyen de la reproducción, pero eso no impide la herencia del alelo recesivo de portadores apareados con perros de color estándar a nuevos portadores.
En la raza Boxer, las grandes manchas blancas en portadores heterocigotos con genotipo S s i o S s w pertenecen a los colores estándar, por lo que regularmente nacen Boxers extremadamente blancos, algunos de ellos con problemas de salud. [50] El color blanco crema del Shiba Inu no es causado por ningún gen de manchado sino por una fuerte dilución de feomelanina. [51] Los melanocitos están presentes en toda la piel y en el tejido embrionario de los órganos auditivos y los ojos, por lo que este color no está asociado con ningún problema de salud.
Para el Beagle tricolor Genotipo s p s p es el primer color en el estándar de la raza. [54]
Dóbermann azul
La aparición de un gen de color de pelaje dominante que no pertenece a los colores estándar es una sospecha de cruce con otra raza. Por ejemplo, el gen D diluido en la variedad Labrador Retriever "de color plateado" que apareció de repente probablemente podría provenir de un Weimaraner . [55] Lo mismo se aplica a los Dobermann Pinscher que padecen el síndrome del perro azul. [56] [57] [58]
Mutaciones somáticas y quimera
La mutación somática , una mutación que puede ocurrir en las células del cuerpo después de la formación del embrión, puede transmitirse a las siguientes generaciones. Una mutación somática de un pigmento puede provocar la aparición de manchas de diferentes colores (mosaicismo) en el pelaje del perro. [59]
Genes asociados con la longitud, el crecimiento y la textura del cabello.
Chow-Chow de pelo negro cuyo pelo largo se ha descolorido debido a la exposición a los elementos.Terranova tumbado junto a su pelaje interno de temporada peinado.
Cada pelo del pelaje del perro crece a partir de un folículo piloso , que tiene un ciclo de tres fases, como en la mayoría de los demás mamíferos. Estas fases son:
anágeno , crecimiento del cabello normal;
catágeno , el crecimiento se ralentiza y el tallo del cabello se adelgaza; y
Telógeno , el crecimiento del cabello se detiene, el folículo descansa y el cabello viejo se cae o se desprende. Al final de la fase telógena, el folículo comienza nuevamente el ciclo. [60]
La mayoría de los perros tienen una capa doble, cada folículo piloso contiene 1-2 pelos primarios y varios pelos secundarios. Los pelos primarios son más largos, gruesos y rígidos y se denominan pelos de guarda o capa exterior. Cada folículo también contiene una variedad de pelos secundarios (pelo interno) de textura sedosa a áspera, todos ellos ondulados, más pequeños y más suaves que el pelo primario. La proporción de pelos primarios y secundarios varía al menos seis veces y varía entre perros según el tipo de pelaje y en el mismo perro de acuerdo con las influencias estacionales y hormonales. [61] Los cachorros nacen con una sola capa, con más folículos pilosos por unidad de área, pero cada folículo piloso contiene solo un pelo de textura fina y sedosa. El desarrollo del pelaje adulto comienza alrededor de los 3 meses de edad y se completa alrededor de los 12 meses.
Las investigaciones indican que la mayor parte de la variación en el patrón de crecimiento, la longitud y el rizo del pelaje se puede atribuir a mutaciones en cuatro genes: el gen R-espondina-2 o RSPO2, el gen del factor de crecimiento de fibroblastos 5 o FGF5, el gen de la queratina-71 o KRT71 [15] y el gen del receptor de melanocortina 5 (MC5R). El pelaje de tipo salvaje en los perros es corto, doble y recto.
Lugar L (longitud)
Los alelos en el locus L (el gen del factor de crecimiento de fibroblastos 5 o FGF5 ) determinan la longitud del pelaje del animal. [62] Hay dos alelos conocidos que ocurren en el locus L:
L = abrigo corto
l = abrigo largo
L es dominante sobre l . Un pelaje largo se demuestra cuando un perro tiene un par de alelos l recesivos en este locus. La dominancia de L > l es incompleta, y los perros L/l tienen un aumento pequeño pero notable en longitud y una textura más fina que los individuos L/L estrechamente relacionados . Sin embargo, entre razas existe una superposición significativa entre los fenotipos L/L más corto y L/l más largo . En determinadas razas ( pastor alemán , malamute de Alaska , Corgi galés Cardigan ), el pelaje suele ser de longitud media y muchos perros de estas razas también son heterocigotos en el locus L ( L/l ).
Lugar W (cableado)
Pelo de alambre.
Los alelos en el locus W (el gen R-spondin-2 o RSPO2 ) determinan la tosquedad y la presencia de "decoraciones faciales" (por ejemplo, barba, bigote, cejas). [15] Hay dos alelos conocidos que ocurren en el locus W:
W = Alambre (el cabello es áspero y hay mobiliario facial presente)
w = Sin alambre (el cabello no es áspero y no hay elementos faciales)
Pelo RIZADO.
W es dominante sobre w , pero la dominancia de W > w es incompleta. Los perros W/W tienen pelo áspero, mobiliario prominente y muda de pelo muy reducida. Los perros W/w tienen una textura dura de alambre, pero menor mobiliario y una longitud total del pelaje y una muda similar a la de los animales sin alambre. [63]
Los animales que son homocigotos para pelaje largo (es decir, l/l ) y poseen al menos una copia de W tendrán pelajes largos y suaves con muebles, en lugar de pelajes alambrados. [15]
Lugar R (rizo)
El pelaje del Puli forma cordones a medida que crece.
El locus R (rizo) [nota 1]
Los alelos en el locus R (el gen queratina-71 o KRT71 ) determinan si el pelaje de un animal es liso o rizado. [15] Hay dos alelos conocidos que ocurren en el locus R:
R = Recto
r = rizado
La relación de R con r es de no dominancia. Los heterocigotos ( R/r ) tienen cabello ondulado que se distingue fácilmente de cualquiera de los homocigotos. El pelo ondulado se considera deseable en varias razas, pero debido a que es heterocigoto, estas razas no se reproducen según el tipo de pelaje.
Se cree que los pelajes con cordones , como los de Puli y Komondor , son el resultado de pelajes rizados en continuo crecimiento (largo + alambre + rizado) con doble pelaje, aunque el código genético de los perros con cordones aún no se ha estudiado. Los pelajes con cordones se formarán de forma natural, pero pueden ser desordenados y desiguales si no se "arreglan como si fueran cordones" mientras el pelaje del cachorro se alarga.
Interacción de genes de longitud y textura.
Estos tres genes responsables de la longitud y la textura del pelaje de un animal interactúan para producir ocho fenotipos diferentes (homocigotos) : [15]
Excepciones de raza al tipo de pelaje
Razas en las que el tipo de pelaje no se explica por los genes FgF5, RSPO2 y KRT71: [15]
Los genotipos de los perros de estas 3 razas suelen ser L/L o L/l , lo que no coincide con su fenotipo de pelo largo. Los Yorkshire y los Silky Terriers comparten una ascendencia común y probablemente comparten un gen no identificado responsable de su pelo largo. El lebrel afgano tiene un pelaje con un patrón único, largo y con parches cortos en el pecho, la cara, la espalda y la cola. El Irish Water Spaniel puede compartir el mismo patrón genético, aunque a diferencia del Lebrel afgano, el IWS es genéticamente una raza de pelo largo (fijada para l/l ).
Otros genes relacionados
Gen de la falta de pelo
A algunas razas de perros no les crece pelo en partes del cuerpo y pueden denominarse sin pelo. Ejemplos de perros sin pelo son el Xoloitzcuintli (Perro sin pelo mexicano), la Orquídea Inca peruana (Perro sin pelo peruano) y el Crestado Chino . Las investigaciones sugieren que la falta de pelo es causada por un alelo dominante del gen del factor de transcripción forkhead box (FOXI3), que es homocigoto letal. [64] Hay perros homocigotos con pelo en todas las razas sin pelo, porque este tipo de herencia impide que el tipo de pelaje se reproduzca de forma verdadera. El gen de la falta de pelo permite el crecimiento del pelo en la cabeza, las piernas y la cola. El pelo es escaso en el cuerpo, pero está presente y normalmente se mejora con el afeitado, al menos en el Crestado Chino , cuyo tipo de pelaje es peludo (largo + alambre). Los dientes también pueden verse afectados y, en ocasiones, los perros sin pelo tienen dentición incompleta. Es una de las cosas que ha mejorado en los últimos años, ya que es habitual seleccionar perros sanos y con buena dentadura para la cría.
El American Hairless Terrier no tiene relación con las otras razas sin pelo y muestra un gen de falta de pelo diferente. A diferencia de otras razas sin pelo, el AHT nace completamente recubierto y pierde el pelo a los pocos meses. El gen AHT, miembro 3 de la familia de las quinasas reguladas por suero/glucocorticoides (SGK3), es recesivo y no provoca la pérdida de dientes. Debido a que la raza es nueva y rara, se permite el cruce con la raza original (el Rat Terrier ) para aumentar la diversidad genética. Estos cruces están completamente recubiertos y son heterocigotos para la falta de pelo AHT.
Ridgeback
Algunas razas (por ejemplo, Rhodesian Ridgeback , Thai Ridgeback ) tienen un área de pelo a lo largo de la columna entre la cruz y las caderas que se inclina en la dirección opuesta (cranealmente) al pelaje circundante. La cresta es causada por una duplicación de varios genes (FGF3, FGF4, FGF 19, ORAOV1 y, a veces, SNP), y la cresta es dominante a la no crestada. [sesenta y cinco]
Pelo largo
Hay muchos genes y alelos que causan el pelo largo en los perros, pero la mayoría de estos genes son recesivos. Esto significa que las razas híbridas de pelo largo normalmente tienen que tener dos padres portadores de pelo largo o de pelo largo, y el gen también puede transmitirse durante muchas generaciones sin expresarse. [66]
pelo de alambre
Existen muchas variaciones de alelos que afectarían el pelo del perro. El alelo que causa las cerdas es en realidad dominante. Los perros con genes de pelo largo y de pelaje serán "toscos", lo que significa pelaje más largo. Ejemplos de tales abrigos incluyen el Korthals Griffon y posiblemente el Irish Wolfhound . [66]
Colores de nariz
El color más común de la nariz de los perros es el negro. Sin embargo, varios genes pueden afectar el color de la nariz.
Una nariz de perro azul es genéticamente imposible. Pero a veces se encuentran galgos sin el gen de dilución azul. Por lo tanto, un perro que parece "azul" puede tener la nariz y los ojos negros porque en realidad es un perro negro con el gen gris, no un diluyente azul adecuado. A veces, los azules también pueden ser tan oscuros que sus pelajes y narices parecen casi negros. Es difícil saber si estos perros son negros o azules. [67]
Una nariz de "mariposa" es una mancha rosa brillante que carece de pigmento en la piel de la nariz de un perro. Los parches se colocan al azar y pueden cubrir cualquier cantidad de narices, desde una pequeña mancha rosada hasta casi toda la nariz. A veces se ven narices de mariposa en perros con patrones extremos de manchas blancas, pero generalmente se asocian con la coloración de los meteoritos. El gen del meteorito diluyó la porción aleatoria de pigmento en el cabello y la nariz, formando áreas grises en el cabello y áreas rosadas en la nariz. La nariz de hígado e Isabella suele ser muy clara, a veces completamente rosada o rosa brillante, por lo que es posible que la nariz de mariposa no aparezca en el color del hígado o del meteorito de Isabella. [67]
La "nariz de Dudley" es un perro con pérdida de pigmento en la nariz. Normalmente, la pérdida de pigmento en la nariz de Dalí se sitúa en el medio y se extiende hacia afuera, cubriendo casi toda la nariz de algunos perros. La nariz de Dudley nunca perderá completamente su pigmento, ni será tan rosa brillante como la de una mariposa o incluso la de un perro hígado. Las narices de Dudley son comunes en los perros de nariz negra y están particularmente asociadas con el gen rojo recesivo. [67]
Colores de ojos
Los genes también afectan el color de ojos de los perros. Hay dos tipos principales de patrones de colores de ojos.
ojos ambar
Todos los perros hepáticos (bb) tienen ojos de color ámbar. Los ojos ámbar varían de marrón claro a amarillo, chartreuse o gris. Los perros con melanina ocasionalmente pueden ver ojos de color ámbar. [El artículo se refiere a la Dra. Sheila M. Schmutz] [68]
Ojos azules
Los ojos azules en los perros suelen estar relacionados con la pérdida de pigmento en el pelaje.
El gen merle produce un iris azulado y los perros merle suelen tener ojos azules, amurallados o partidos debido a la pérdida aleatoria de pigmento. Algunas variantes genéticas causan heterocromía iridum . [68]
La segunda forma en que pueden aparecer los ojos azules es cuando un perro tiene mucho pelaje blanco en la cara. Dado que las áreas blancas no pueden producir ningún pigmento, también se puede perder el pigmento de los ojos y la nariz. [68]
La tercera forma es cuando los perros están afectados por el albinismo . [68]
Un gen diferente, que no se ve afectado por el color del pelaje, puede hacer que los ojos sean azules. Sin embargo, este gen es raro. Ocurre ocasionalmente en Border Collies y razas similares, pero se ve principalmente en Huskies siberianos, que pueden tener uno o ambos ojos azules, independientemente de su color de pelaje predominante. [68]
Pruebas genéticas y predicción de fenotipo.
En los últimos años se han puesto a disposición pruebas genéticas para los alelos de algunos genes. [69] También hay software disponible para ayudar a los criadores a determinar el resultado probable de los apareamientos. [70]
Características ligadas al color del pelaje.
Los genes responsables de la determinación del color del pelaje también afectan otros tipos de desarrollo dependientes de la melanina, como el color de la piel, el color de los ojos, la vista, la formación de los ojos y el oído. En la mayoría de los casos, el color de los ojos está directamente relacionado con el color del pelaje, pero no se sabe que los ojos azules en el Husky siberiano y razas relacionadas, y los ojos cobrizos en algunos perros pastores estén relacionados con el color del pelaje.
El desarrollo del color del pelaje, el color de la piel, el color del iris, la pigmentación en la parte posterior del ojo y los elementos celulares del sistema auditivo que contienen melanina se producen de forma independiente, al igual que el desarrollo de cada elemento en el lado izquierdo frente al derecho del animal. Esto significa que en genes semialeatorios ( M merle, s spotting y T ticking), la expresión de cada elemento es independiente. Por ejemplo, las manchas en la piel de un perro con manchas pías no coincidirán con las manchas en el pelaje del perro; y un perro merle con un ojo azul probablemente tenga mejor vista en su ojo azul que en su ojo marrón.
Loci para color, tipo y longitud del pelaje.
Todos los genes conocidos están en cromosomas separados y, por lo tanto, aún no se ha descrito ningún vínculo genético entre los genes del pelaje. Sin embargo, comparten cromosomas con otros genes conformacionales importantes y, en al menos un caso, los registros de reproducción han mostrado una indicación de genes transmitidos juntos.
Hay genes de tamaño en los 39 cromosomas, 17 clasificados como genes "principales". [63] Siete de ellos se identifican como de importancia clave y cada uno da como resultado una diferencia de ~2 veces en el peso corporal. [74] IGF1 (factor de crecimiento similar a la insulina 1), SMAD2 (madres contra el homólogo decapentapléjico 2), STC2 (estanniocalcina-2) y GHR(1) (receptor uno de la hormona del crecimiento) dependen de la dosis en perros enanos compactos versus perros grandes más delgados. y heterocigotos de tamaño y forma intermedios. IGF1R (receptor 1 del factor de crecimiento similar a la insulina) y HMGA2 (gancho AT 2 del grupo de alta movilidad) son dominantes incompletos en perros enanos delicados versus perros grandes compactos y heterocigotos más cercanos a los fenotipos enanos homocigotos. El GHR(2) (receptor dos de la hormona del crecimiento) es completamente dominante, tanto homocigoto como heterocigoto enanos, perros igualmente pequeños y más grandes con un cráneo más ancho y plano y un hocico más grande. [74] Se cree que el gen merle PMEL/SILV está vinculado al gen de tamaño HMGA2, lo que significa que los alelos se heredan con mayor frecuencia juntos, lo que explica las diferencias de tamaño en los compañeros de camada merle y no merle, como en el chihuahua y el Gran danés (los mirlos suelen ser más grandes) y el perro pastor de Shetland (los mirlos suelen ser más pequeños).
^ Los investigadores aún no han asignado una letra a este lugar y se seleccionó "R" basándose en el uso del término "Rex" para el pelo rizado en gatos domésticos.
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enlaces externos
Schmutz, Sheila M. (4 de junio de 2023). "Genética del color del pelaje del perro". Sheila Schmutz . Consultado el 4 de junio de 2023 .
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![Shiba Inu: Según el AKC, el blanco crema es un color no estándar[52] pero está aceptado por el Kennel Club británico.[53]](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/1/10/Shiba_Inu_cream.jpg/1280px-Shiba_Inu_cream.jpg)
