Gen codificador de proteínas en la especie Homo sapiens
La protocadherina FAT1 es una proteína que en los humanos está codificada por el gen FAT1 . [5] [6]
Función
Este gen es un ortólogo del gen fat de Drosophila , que codifica un supresor tumoral esencial para controlar la proliferación celular durante el desarrollo de Drosophila. El producto del gen es un miembro de la superfamilia de las cadherinas , un grupo de proteínas integrales de membrana caracterizadas por la presencia de repeticiones de tipo cadherina. Este gen se expresa en niveles altos en varios epitelios fetales . Existen variantes de transcripción derivadas del splicing alternativo y/o del uso de promotores alternativos, pero no se han descrito por completo. [6]
El ratón murino knock-out Fat1 no es letal desde el punto de vista embrionario, pero las crías mueren en 48 horas debido a la fusión anormal de los procesos podocitarios en el riñón. Estos ratones knock-out Fat1 también mostraron defectos de la línea media parcialmente penetrantes, pero a menudo graves, que incluyen holoprosencefalia , microftalmia - anoftalmia y, en casos raros, ciclopía . [7]
Se ha demostrado que los motivos EVH en la cola citoplasmática de Fat1 de ratón interactúan con Ena/VASP y la ablación de Fat1 por RNAi conduce a una disminución de la migración celular de las células epiteliales de rata [8].
También se ha demostrado que la cola citoplasmática de Fat1 se une al represor transcripcional atrofina en las células del músculo liso vascular de rata [9].
En el extremo carboxilo terminal de FAT1 se encuentra un motivo de ligando del dominio PDZ (PSD95/Dlg1/ZO-1) (-HTEV). Se descubrió que Fat1 del pez cebra se une al garabato de proteína y regula la señalización de Hippo [10]
Utilizando la línea celular humana SHSY5Y como modelo de diferenciación neuronal, se demostró que la FAT1 humana regula los componentes de la quinasa Hippo, con pérdida de FAT1 que conduce a la reubicación nucleocitoplasmática de TAZ y a una mayor transcripción del gen diana de Hippo, CTGF. El mismo estudio también demostró que la FAT1 era capaz de regular la señalización de TGF-beta [11]
Se ha descubierto que FAT1 se une a la beta-catenina y regula la señalización de Wnt en el cáncer colorrectal. [12]
Se descubrió que la FAT1 humana se une al glipicano-3 (GPC3) y regula la migración celular en células de cáncer de hígado. [13]
Estructura
El gen de cadherina FAT1 humano fue clonado en 1995 a partir de una línea celular de leucemia T humana (T-ALL) y consta de 27 exones ubicados en el cromosoma 4q34-35. [5] Estructuralmente, la proteína FAT1 es una proteína transmembrana de un solo paso con la porción extracelular que consta de 34 repeticiones de cadherina, 5 dominios similares a EGF y un dominio similar a la laminina-G . [14]
La proteína FAT1, una vez traducida, sufre una escisión S1 mediada por furina , formando un heterodímero no covalente antes de lograr la expresión en la superficie celular, aunque este procesamiento a menudo se altera en las células cancerosas que expresan FAT1 no escindido en la superficie celular. [15]
La cadherina FAT1 está fosforilada de forma múltiple en su ectodominio , pero la fosforilación no está catalizada por FJX1 . [16] El ectodominio de FAT1 también puede desprenderse de la superficie celular por la sheddasa ADAM10, y la liberación de este ectodominio es un posible nuevo biomarcador en el cáncer de páncreas . [17]
También se ha descubierto que FAT1 sufre un empalme alternativo en células de cáncer de mama que experimentan una transición de epitelio a mesenquimal (EMT) con la adición de 12 aminoácidos en la cola citoplasmática . [18] También se han descrito variantes de empalme similares para Fat1 murino, donde el empalme alternativo de la cola citoplasmática regulaba la migración celular. [19]
Importancia clínica
Cáncer
La cadherina FAT1 se ha considerado tanto un posible supresor tumoral como un oncogén en diferentes contextos. Se ha informado de la pérdida de heterocigosidad de FAT1 en carcinomas orales primarios [20] y tumores astrocíticos. [21] También hay informes de sobreexpresión de FAT1 en diferentes tipos de cáncer, entre ellos el cáncer de mama DCIS, [22] el melanoma [15] y la leucemia. [23]
Referencias
- ^ abc GRCh38: Lanzamiento de Ensembl 89: ENSG00000083857 – Ensembl , mayo de 2017
- ^ abc GRCm38: Lanzamiento de Ensembl 89: ENSMUSG00000070047 – Ensembl , mayo de 2017
- ^ "Referencia de PubMed humana:". Centro Nacional de Información Biotecnológica, Biblioteca Nacional de Medicina de EE. UU .
- ^ "Referencia PubMed de ratón:". Centro Nacional de Información Biotecnológica, Biblioteca Nacional de Medicina de EE. UU . .
- ^ ab Dunne J, Hanby AM, Poulsom R, Jones TA, Sheer D, Chin WG, et al. (noviembre de 1995). "Clonación molecular y expresión tisular de FAT, el homólogo humano del gen fat de Drosophila que se encuentra en el cromosoma 4q34-q35 y codifica una molécula de adhesión putativa". Genomics . 30 (2): 207–23. doi :10.1006/geno.1995.9884. PMID 8586420.
- ^ ab "Entrez Gene: FAT Homólogo 1 del supresor tumoral FAT (Drosophila)".
- ^ Ciani L, Patel A, Allen ND, ffrench-Constant C (mayo de 2003). "Los ratones que carecen de la protocadherina gigante mFAT1 presentan anomalías en la unión de la hendidura renal y un fenotipo de ciclopía y anoftalmia parcialmente penetrante". Biología molecular y celular . 23 (10): 3575–82. doi :10.1128/mcb.23.10.3575-3582.2003. PMC 164754 . PMID 12724416.
- ^ Moeller MJ, Soofi A, Braun GS, Li X, Watzl C, Kriz W, Holzman LB (octubre de 2004). "La protocadherina FAT1 se une a las proteínas Ena/VASP y es necesaria para la dinámica de la actina y la polarización celular". The EMBO Journal . 23 (19): 3769–79. doi :10.1038/sj.emboj.7600380. PMC 522787 . PMID 15343270.
- ^ Hou R, Sibinga NE (marzo de 2009). "Las proteínas atrofinas interactúan con la cadherina Fat1 y regulan la migración y la orientación en las células musculares lisas vasculares". The Journal of Biological Chemistry . 284 (11): 6955–65. doi : 10.1074/jbc.M809333200 . PMC 2652288 . PMID 19131340.
- ^ Skouloudaki K, Puetz M, Simons M, Courbard JR, Boehlke C, Hartleben B, et al. (mayo de 2009). "Scribble participa en la señalización de Hippo y es necesario para el desarrollo normal del pronefros del pez cebra". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 106 (21): 8579–84. Bibcode :2009PNAS..106.8579S. doi : 10.1073/pnas.0811691106 . PMC 2688978 . PMID 19439659.
- ^ Ahmed AF, de Bock CE, Lincz LF, Pundavela J, Zouikr I, Sontag E, et al. (diciembre de 2015). "La cadherina FAT1 actúa aguas arriba de la señalización de Hippo a través de TAZ para regular la diferenciación neuronal". Ciencias de la vida celular y molecular . 72 (23): 4653–69. doi :10.1007/s00018-015-1955-6. PMC 11113810 . PMID 26104008. S2CID 15861327.
- ^ Morris LG, Kaufman AM, Gong Y, Ramaswami D, Walsh LA, Turcan Ş, et al. (marzo de 2013). "La mutación somática recurrente de FAT1 en múltiples cánceres humanos conduce a una activación aberrante de Wnt". Nature Genetics . 45 (3): 253–61. doi :10.1038/ng.2538. PMC 3729040 . PMID 23354438.
- ^ Meng P, Zhang YF, Zhang W, Chen X, Xu T, Hu S, et al. (enero de 2021). "Identificación de la cadherina atípica FAT1 como una nueva proteína que interactúa con el glipicano-3 en células de cáncer de hígado". Scientific Reports . 11 (1): 40. doi :10.1038/s41598-020-79524-3. PMC 7794441 . PMID 33420124.
- ^ Sadeqzadeh E, de Bock CE, Thorne RF (enero de 2014). "Gigantes durmientes: funciones emergentes de las cadherinas grasas en la salud y la enfermedad". Medicinal Research Reviews . 34 (1): 190–221. doi :10.1002/med.21286. PMID 23720094. S2CID 27462828.
- ^ ab Sadeqzadeh E, de Bock CE, Zhang XD, Shipman KL, Scott NM, Song C, et al. (agosto de 2011). "El procesamiento dual de la proteína cadherina FAT1 por células de melanoma humano genera productos proteicos distintos". The Journal of Biological Chemistry . 286 (32): 28181–91. doi : 10.1074/jbc.M111.234419 . PMC 3151063 . PMID 21680732.
- ^ Sadeqzadeh E, de Bock CE, O'Donnell MR, Timofeeva A, Burns GF, Thorne RF (septiembre de 2014). "La cadherina FAT1 se fosforila de forma múltiple en su ectodominio, pero la fosforilación no es catalizada por el homólogo de cuatro articulaciones". FEBS Letters . 588 (18): 3511–7. doi :10.1016/j.febslet.2014.08.014. PMID 25150169. S2CID 23869464.
- ^ Wojtalewicz N, Sadeqzadeh E, Weiß JV, Tehrani MM, Klein-Scory S, Hahn S, et al. (2014). "Una forma soluble de la cadherina gigante Fat1 se libera de las células de cáncer pancreático mediante el desprendimiento de ectodominio mediado por ADAM10". PLOS ONE . 9 (3): e90461. Bibcode :2014PLoSO...990461W. doi : 10.1371/journal.pone.0090461 . PMC 3953070 . PMID 24625754.
- ^ Shapiro IM, Cheng AW, Flytzanis NC, Balsamo M, Condeelis JS, Oktay MH, et al. (Agosto de 2011). "Se produce un programa de empalme alternativo impulsado por EMT en el cáncer de mama humano y modula el fenotipo celular". PLOS Genética . 7 (8): e1002218. doi : 10.1371/journal.pgen.1002218 . PMC 3158048 . PMID 21876675.
- ^ Braun GS, Kretzler M, Heider T, Floege J, Holzman LB, Kriz W, Moeller MJ (agosto de 2007). "Las isoformas de FAT1 con empalme diferencial se distribuyen asimétricamente dentro de las células migratorias". The Journal of Biological Chemistry . 282 (31): 22823–33. doi : 10.1074/jbc.M701758200 . PMID 17500054.
- ^ Nakaya K, Yamagata HD, Arita N, Nakashiro KI, Nose M, Miki T, Hamakawa H (agosto de 2007). "Identificación de deleciones homocigóticas del gen supresor de tumores FAT en el cáncer oral mediante una matriz CGH". Oncogene . 26 (36): 5300–8. doi :10.1038/sj.onc.1210330. PMID 17325662. S2CID 22365273.
- ^ Chosdol K, Misra A, Puri S, Srivastava T, Chattopadhyay P, Sarkar C, et al. (enero de 2009). "Pérdida frecuente de heterocigosidad y expresión alterada del gen supresor de tumores candidato 'FAT' en tumores astrocíticos humanos". BMC Cancer . 9 : 5. doi : 10.1186/1471-2407-9-5 . PMC 2631005 . PMID 19126244.
- ^ Kwaepila N, Burns G, Leong AS (abril de 2006). "Localización inmunohistológica de la proteína humana FAT1 (hFAT) en 326 cánceres de mama. ¿Tiene esta molécula de adhesión un papel en la patogénesis?". Patología . 38 (2): 125–31. doi :10.1080/00313020600559975. PMID 16581652. S2CID 36772164.
- ^ de Bock CE, Ardjmand A, Molloy TJ, Bone SM, Johnstone D, Campbell DM, et al. (mayo de 2012). "La cadherina Fat1 se sobreexpresa y es un factor pronóstico independiente de supervivencia en muestras pareadas de diagnóstico-recaída de leucemia linfoblástica aguda de células B precursoras". Leucemia . 26 (5): 918–26. doi :10.1038/leu.2011.319. PMID 22116550. S2CID 205194465.
Lectura adicional
- Bonaldo MF, Lennon G, Soares MB (septiembre de 1996). "Normalización y sustracción: dos enfoques para facilitar el descubrimiento de genes". Genome Research . 6 (9): 791–806. doi : 10.1101/gr.6.9.791 . PMID 8889548.
- Matsuyoshi N, Tanaka T, Toda K, Imamura S (junio de 1997). "Identificación de nuevas cadherinas expresadas en células de melanoma humano". The Journal of Investigative Dermatology . 108 (6): 908–13. doi : 10.1111/1523-1747.ep12292703 . PMID 9182820.
- Matsuyoshi N, Imamura S (junio de 1997). "Se expresan múltiples cadherinas en fibroblastos humanos". Biochemical and Biophysical Research Communications . 235 (2): 355–8. doi :10.1006/bbrc.1997.6707. PMID 9199196.
- Dias Neto E, Correa RG, Verjovski-Almeida S, Briones MR, Nagai MA, da Silva W, et al. (marzo de 2000). "Secuenciación shotgun del transcriptoma humano con etiquetas de secuencia expresadas en ORF". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 97 (7): 3491–6. Bibcode :2000PNAS...97.3491D. doi : 10.1073/pnas.97.7.3491 . PMC 16267 . PMID 10737800.
- Brandenberger R, Wei H, Zhang S, Lei S, Murage J, Fisk GJ, et al. (junio de 2004). "La caracterización del transcriptoma aclara las redes de señalización que controlan el crecimiento y la diferenciación de las células madre embrionarias humanas". Nature Biotechnology . 22 (6): 707–16. doi :10.1038/nbt971. PMID 15146197. S2CID 27764390.
- Tanoue T, Takeichi M (mayo de 2004). "La cadherina Fat1 de los mamíferos regula la dinámica de la actina y el contacto entre células". The Journal of Cell Biology . 165 (4): 517–28. doi :10.1083/jcb.200403006. PMC 2172355 . PMID 15148305.
- Suzuki Y, Yamashita R, Shirota M, Sakakibara Y, Chiba J, Mizushima-Sugano J, et al. (septiembre de 2004). "La comparación de secuencias de genes humanos y de ratón revela una estructura de bloque homóloga en las regiones promotoras". Genome Research . 14 (9): 1711–8. doi :10.1101/gr.2435604. PMC 515316 . PMID 15342556.
- Wu Q (abril de 2005). "Genómica comparativa y selección diversificada de los genes de protocadherina vertebrados agrupados". Genética . 169 (4): 2179–88. doi :10.1534/genetics.104.037606. PMC 1449604 . PMID 15744052.
- Magg T, Schreiner D, Solis GP, Bade EG, Hofer HW (julio de 2005). "Procesamiento de la protocadherina humana Fat1 y translocación de su dominio citoplasmático al núcleo". Experimental Cell Research . 307 (1): 100–8. doi :10.1016/j.yexcr.2005.03.006. PMID 15922730.
- Blair IP, Chetcuti AF, Badenhop RF, Scimone A, Moses MJ, Adams LJ, et al. (abril de 2006). "La clonación posicional, el análisis de asociación y los estudios de expresión proporcionan evidencia convergente de que el gen de cadherina FAT contiene un alelo de susceptibilidad al trastorno bipolar". Molecular Psychiatry . 11 (4): 372–83. doi : 10.1038/sj.mp.4001784 . PMID 16402135.
- Schreiner D, Müller K, Hofer HW (octubre de 2006). "El dominio intracelular de la protocadherina humana hFat1 interactúa con las proteínas de andamiaje de señalización de Homer". FEBS Letters . 580 (22): 5295–300. doi :10.1016/j.febslet.2006.08.079. PMID 16979624. S2CID 10267922.
- Olsen JV, Blagoev B, Gnad F, Macek B, Kumar C, Mortensen P, Mann M (noviembre de 2006). "Dinámica de fosforilación global, in vivo y específica del sitio en redes de señalización". Cell . 127 (3): 635–48. doi : 10.1016/j.cell.2006.09.026 . PMID 17081983. S2CID 7827573.
- Nakaya K, Yamagata HD, Arita N, Nakashiro KI, Nose M, Miki T, Hamakawa H (agosto de 2007). "Identificación de deleciones homocigóticas del gen supresor de tumores FAT en el cáncer oral mediante la utilización de una matriz CGH". Oncogene . 26 (36): 5300–8. doi :10.1038/sj.onc.1210330. PMID 17325662. S2CID 22365273.
- Braun GS, Kretzler M, Heider T, Floege J, Holzman LB, Kriz W, Moeller MJ (agosto de 2007). "Las isoformas de FAT1 con empalme diferencial se distribuyen asimétricamente dentro de las células migratorias". The Journal of Biological Chemistry . 282 (31): 22823–33. doi : 10.1074/jbc.M701758200 . PMID 17500054.