La floración de primavera es un fuerte aumento en la abundancia de fitoplancton (es decir, existencias) que normalmente ocurre a principios de la primavera y dura hasta finales de la primavera o principios del verano. Este evento estacional es característico de las aguas templadas del Atlántico norte, subpolares y costeras. [1] [2] Las floraciones de fitoplancton ocurren cuando el crecimiento excede las pérdidas; sin embargo, no existe una definición universalmente aceptada de la magnitud del cambio o el umbral de abundancia que constituye una floración. La magnitud, extensión espacial y duración de una floración depende de una variedad de factores abióticos y bióticos. Los factores abióticos incluyen la disponibilidad de luz, nutrientes, temperatura y procesos físicos que influyen en la disponibilidad de luz, [1] [2] [3] [4] [5] y los factores bióticos incluyen el pastoreo , la lisis viral y la fisiología del fitoplancton. [6] Los factores que conducen al inicio de la floración todavía se debaten activamente (ver Profundidad crítica ).
En la primavera, hay más luz disponible y se produce la estratificación de la columna de agua a medida que el aumento de las temperaturas calienta las aguas superficiales (lo que se conoce como estratificación térmica). Como resultado, se inhibe la mezcla vertical y el fitoplancton y los nutrientes son arrastrados a la zona eufótica . [1] [2] Esto crea un ambiente comparativamente rico en nutrientes y mucha luz que permite un rápido crecimiento del fitoplancton. [1] [2] [7]
Junto con la estratificación térmica, las floraciones primaverales pueden ser provocadas por la estratificación de la salinidad debido al aporte de agua dulce, procedente de fuentes como la alta escorrentía de los ríos. Este tipo de estratificación normalmente se limita a zonas costeras y estuarios, incluida la Bahía de Chesapeake. [8] El agua dulce influye en la productividad primaria de dos maneras. Primero, debido a que el agua dulce es menos densa, reposa sobre el agua de mar y crea una columna de agua estratificada. [1] En segundo lugar, el agua dulce a menudo transporta nutrientes [3] que el fitoplancton necesita para llevar a cabo procesos, incluida la fotosíntesis.
Los rápidos aumentos en el crecimiento del fitoplancton, que generalmente ocurren durante la floración de primavera, surgen porque el fitoplancton puede reproducirse rápidamente en condiciones óptimas de crecimiento (es decir, altos niveles de nutrientes, luz y temperatura ideales y pérdidas mínimas por pastoreo y mezcla vertical). En términos de reproducción, muchas especies de fitoplancton pueden duplicarse al menos una vez al día, lo que permite aumentos exponenciales en el tamaño de las reservas de fitoplancton. Por ejemplo, el tamaño de las existencias de una población que se duplica una vez al día aumentará 1.000 veces en sólo 10 días. [2] Además, hay un retraso en la respuesta de pastoreo del zooplancton herbívoro al inicio de la floración, lo que minimiza las pérdidas de fitoplancton. Este retraso se produce porque hay una baja abundancia de zooplancton en invierno y muchos zooplancton, como los copépodos , tienen tiempos de generación más largos que el fitoplancton. [2]
Las floraciones de primavera suelen durar hasta finales de la primavera o principios del verano, momento en el que la floración colapsa debido al agotamiento de los nutrientes en la columna de agua estratificada y al aumento de la presión de pastoreo por parte del zooplancton. [1] [2] [3] [5] El nutriente más limitante en el medio marino suele ser el nitrógeno (N). Esto se debe a que la mayoría de los organismos son incapaces de fijar el nitrógeno atmosférico en formas utilizables (es decir, amonio , nitrito o nitrato ). Sin embargo, con excepción de las aguas costeras, se puede argumentar que el hierro (Fe) es el nutriente más limitante porque es necesario para fijar el nitrógeno, pero sólo está disponible en pequeñas cantidades en el medio marino, procedente de tormentas de polvo y lixiviación. de rocas. [2] El fósforo también puede ser limitante, particularmente en ambientes de agua dulce y regiones costeras tropicales. [2]
Durante el invierno, las turbulencias impulsadas por el viento y las temperaturas refrescantes del agua rompen la columna de agua estratificada formada durante el verano. Esta descomposición permite la mezcla vertical de la columna de agua y repone los nutrientes desde las aguas profundas hasta las aguas superficiales y el resto de la zona eufótica . Sin embargo, la mezcla vertical también provoca grandes pérdidas, ya que el fitoplancton se transporta por debajo de la zona eufótica (por lo que su respiración supera la producción primaria). Además, la iluminación reducida (intensidad y duración diaria) durante el invierno limita las tasas de crecimiento. [ cita necesaria ]
Históricamente, las floraciones se han explicado mediante la hipótesis de la profundidad crítica de Sverdrup , que dice que las floraciones son causadas por la formación de bancos de arena en la capa mixta. De manera similar, Winder y Cloern (2010) describieron las floraciones primaverales como una respuesta al aumento de la temperatura y la disponibilidad de luz. [3] Sin embargo, recientemente se han ofrecido nuevas explicaciones, incluida la de que las floraciones se producen debido a:
Un estudio de 2012 demostró que el inicio de la floración del Atlántico norte se debe a los remolinos. Los remolinos, o corrientes circulares de agua, son omnipresentes en todos los océanos del mundo y desempeñan un papel importante en la mezcla de los océanos. [14] En el Atlántico Norte, el agua superficial es más fría y densa más al norte y más cálida y ligera en el sur. Esto configura un gradiente de densidad horizontal. La rotación de la Tierra mantiene este gradiente evitando que el agua densa se deslice debajo del agua ligera. Los remolinos, sin embargo, pueden mezclar agua densa debajo del agua más ligera, creando una estratificación vertical que limita la profundidad de la mezcla vertical (lo que lleva a una capa de mezcla menos profunda). [15]
Los mecanismos que limitan la profundidad de la mezcla vertical pueden denominarse "mecanismos reestratificadores" (por ejemplo, remolinos, calentamiento solar), que compiten con los mecanismos que aumentan la mezcla vertical (y profundizan la capa de mezcla). Esto incluye convección y vientos de frente. La convección es más fuerte en el invierno cuando el enfriamiento de la superficie es más fuerte. La convección aumenta la profundidad de la mezcla vertical, lo que puede alejar al fitoplancton de la luz que necesita para crecer. [dieciséis]
Cuando la convección se debilita y el viento cambia de dirección en primavera, el efecto reestratificador de los remolinos se vuelve dominante. El fitoplancton queda atrapado más cerca de la superficie, lo que aumenta su exposición a la luz. Esto estimula el crecimiento del fitoplancton, lo que lleva al inicio de la floración primaveral del Atlántico Norte entre 20 y 30 días antes de lo que ocurriría solo con la estratificación térmica. [13]
En latitudes mayores , las floraciones de primavera tienen lugar más tarde en el año. Esta progresión hacia el norte se debe a que la primavera llega más tarde, lo que retrasa la estratificación térmica y el aumento de la iluminación que promueve la floración. Un estudio realizado por Wolf y Woods (1988) mostró pruebas de que las floraciones primaverales siguen la migración hacia el norte de la isoterma de 12 °C, lo que sugiere que las floraciones pueden estar controladas por limitaciones de temperatura, además de la estratificación. [1]
En latitudes altas, la estación cálida más corta comúnmente resulta en una floración a mediados del verano. Estas floraciones tienden a ser más intensas que las floraciones primaverales de las zonas templadas porque hay una mayor duración de la luz del día para que se lleve a cabo la fotosíntesis. Además, la presión del pastoreo tiende a ser menor porque las temperaturas generalmente más frías en latitudes más altas ralentizan el metabolismo del zooplancton. [1]
La floración primaveral a menudo consiste en una serie de floraciones secuenciales de diferentes especies de fitoplancton. La sucesión ocurre porque diferentes especies tienen una absorción óptima de nutrientes en diferentes concentraciones ambientales y alcanzan sus picos de crecimiento en diferentes momentos. Los cambios en las especies de fitoplancton dominantes probablemente sean causados por factores biológicos y físicos (es decir, ambientales). [2] Por ejemplo, la tasa de crecimiento de las diatomeas se vuelve limitada cuando se agota el suministro de silicato . [1] [2] [17] Dado que otros fitoplancton, como los dinoflagelados , no requieren silicato, sus tasas de crecimiento continúan aumentando. [ cita necesaria ]
Por ejemplo, en ambientes oceánicos, las diatomeas (células con un diámetro superior a 10 a 70 μm o más) normalmente dominan primero porque son capaces de crecer más rápido. Una vez que el silicato se agota en el medio ambiente, las diatomeas son reemplazadas por dinoflagelados más pequeños. [1] [2] [17] Este escenario se ha observado en Rhode Island, [18] [19] [20] así como en Massachusetts y la Bahía de Cape Cod. [7] Al final de la floración de primavera, cuando la mayoría de los nutrientes se han agotado, la mayor parte de la biomasa total de fitoplancton es fitoplancton muy pequeño, conocido como ultrafitoplancton (diámetro celular <5 a 10 μm). [2] El ultrafitoplancton puede mantener reservas bajas, pero constantes, en ambientes agotados de nutrientes porque tiene una mayor relación superficie-volumen , lo que ofrece una tasa de difusión mucho más efectiva . [1] [2] Los tipos de fitoplancton que componen una floración se pueden determinar mediante el examen de los diferentes pigmentos fotosintéticos que se encuentran en los cloroplastos de cada especie. [2]
La variabilidad en los patrones (p. ej., momento de inicio, duración, magnitud, posición y extensión espacial) de los eventos anuales de floración primaveral ha sido bien documentada. [3] [5] Estas variaciones se producen debido a fluctuaciones en las condiciones ambientales, como la intensidad del viento, la temperatura, la entrada de agua dulce y la luz. En consecuencia, los patrones de floración primaveral probablemente sean sensibles al cambio climático global . [21]
Se han encontrado vínculos entre la temperatura y los patrones de floración primaveral. Por ejemplo, varios estudios han informado de una correlación entre el inicio más temprano de la floración en primavera y el aumento de temperatura con el tiempo. [3] Además, en Long Island Sound y el Golfo de Maine, las floraciones comienzan más tarde en el año, son más productivas y duran más durante los años más fríos, mientras que los años más cálidos exhiben floraciones más tempranas, más cortas y de mayor magnitud. [5]
La temperatura también puede regular el tamaño de las flores. En Narragansett Bay, Rhode Island, un estudio de Durbin et al. (1992) [22] indicaron que un aumento de 2 °C en la temperatura del agua daba como resultado un cambio de tres semanas en la maduración del copépodo, Acartia hudsonica , lo que podría aumentar significativamente la intensidad del pastoreo del zooplancton. Oviatt et al. (2002) [4] observaron una reducción en la intensidad y duración de la floración primaveral en los años en que las temperaturas del agua en invierno eran más cálidas. Oviatt et al. sugirió que la reducción se debía a una mayor presión de pastoreo, que potencialmente podría volverse lo suficientemente intensa como para evitar por completo que se produjeran floraciones de primavera. [ cita necesaria ]
Miller y Harding (2007) [23] sugirieron que el cambio climático (que influye en los patrones climáticos invernales y las afluencias de agua dulce) fue responsable de los cambios en los patrones de floración primaveral en la Bahía de Chesapeake. Descubrieron que durante los años cálidos y húmedos (a diferencia de los años fríos y secos), la extensión espacial de las floraciones era mayor y se ubicaba más hacia el mar. Además, durante estos mismos años, la biomasa fue mayor y el pico de biomasa se produjo más tarde en la primavera. [ cita necesaria ]