Ficus macrophylla , comúnmente conocido como higuera de la bahía Moreton o baniano australiano , es un gran árbol baniano de hoja perenne de la familia de las moras ( Moraceae ) nativo del este de Australia, desde la región de Wide Bay–Burnett en el norte hasta Illawarra en Nueva Gales del Sur , así como la isla Lord Howe , donde la subespecie F. m. columnaris es una forma de baniano que cubre 2,5 acres (una hectárea) o más de terreno. [2] [3] [4] Su nombre común se deriva de la bahía Moreton en Queensland , Australia. Es mejor conocido por sus imponentes raíces de contrafuerte .
Ficus macrophylla se llama higuera estranguladora porque la germinación de las semillas suele tener lugar en el dosel de un árbol huésped , donde la plántula vive como epífita hasta que sus raíces establecen contacto con el suelo, cuando se agranda y estrangula a su huésped, convirtiéndose finalmente en un árbol independiente por sí mismo. Los individuos pueden alcanzar los 60 m (200 pies) de altura, con copas que se extienden hasta 250 pies (76 metros). Tiene un mutualismo obligado con las avispas de los higos ; los higos son polinizados solo por avispas de los higos, y las avispas de los higos pueden reproducirse solo en las flores de los higos. La avispa compañera del higo de Moreton Bay es Pleistodontes froggattii . Muchas especies de aves, incluidas palomas, loros y varios paseriformes, comen la fruta.
El Ficus macrophylla se utiliza ampliamente como árbol ornamental en parques y jardines públicos en climas más cálidos, como California, España, Portugal, Italia, Malta, el norte de Nueva Zelanda (Auckland) y Australia. Los ejemplares viejos pueden alcanzar un tamaño enorme y su agresivo sistema de raíces los hace inadecuados para todos los jardines, salvo los más grandes, privados.
Ficus macrophylla es un árbol de hoja perenne que puede alcanzar alturas de 60 m (200 pies). [5] El tronco puede ser macizo, con contrafuertes gruesos y prominentes , y alcanzar un diámetro de 2,4 m (7,9 pies). [6] La corteza rugosa es de color marrón grisáceo, [7] y está marcada con varias imperfecciones. [8] La forma Lord Howe de la higuera de Moreton Bay tiene la costumbre de dejar caer raíces aéreas de sus ramas, que al llegar al suelo, se espesan en troncos suplementarios que ayudan a soportar el peso de su copa. [9] El espécimen más grande reportado en una fuente creíble fue uno reportado por el forestal CE Pemberton que medía 232 pies (70,6 metros) de altura y 101 pies (30,4 metros) hasta la primera rama. [10]
Las hojas y ramas sangran una savia lechosa si se cortan o se rompen. Los higos tienen un diámetro de 2 a 2,5 cm (0,8 a 1 pulgada) y cambian de verde a morado con manchas más claras a medida que maduran; [5] se pueden encontrar frutos maduros durante todo el año, [8] aunque son más abundantes de febrero a mayo. [6] Es una planta de la selva tropical y en este entorno crece más a menudo en forma de enredadera estranguladora epífita que de árbol. Cuando sus semillas caen en la rama de un árbol huésped, envía raíces aéreas "estranguladoras" por el tronco del huésped, que finalmente matan al huésped y se mantienen solos. [6] Es monoico : cada árbol tiene flores masculinas y femeninas funcionales. [11] Como lo indica su epíteto específico, tiene hojas grandes, elípticas, coriáceas, de color verde oscuro, de 15 a 30 cm (6 a 12 pulgadas) de largo, y están dispuestas de forma alternada en los tallos. El fruto es pequeño, redondo y verdoso, madurando y tornándose morado en cualquier época del año; se le conoce como sicono , una inflorescencia invertida con las flores que revisten una cavidad interna.
El botánico sudafricano Christiaan Hendrik Persoon publicó una descripción formal de la higuera de Bahía Moreton en su obra de 1807 Synopsis Plantarum [12] , material que había sido reportado por el botánico francés René Louiche Desfontaines en 1804. [13] El espécimen tipo se ha perdido, pero posiblemente se encontró en Florencia. [14] El epíteto específico macrophylla se deriva del griego antiguo makros "grande" y phyllon "hoja", [15] y se refiere al tamaño de las hojas. [6] A principios del siglo XIX, el botánico italiano Vincenzo Tineo del Orto botanico di Palermo en Sicilia obtuvo una planta de un vivero francés que creció hasta un tamaño prodigioso con un hábito de baniano . Esta forma se propagó y cultivó en jardines alrededor de Sicilia. En 1897 , un director posterior de los jardines, Antonino Borzì , lo describió como Ficus magnolioides , distinguiéndolo de F. macrophylla por sus hojas más grandes y su envés más verde. Este nombre se utilizó ampliamente en Europa. [1]
El botánico australiano Charles Moore describió Ficus columnaris en 1870 a partir de material recolectado en la isla Lord Howe , eligiendo el nombre de la especie del latín columnaris por las raíces en forma de columna. [16] El botánico inglés EJH Corner lo redujo a sinonimia con F. macrophylla en 1965, antes de que PS Green notara que era lo suficientemente distinto para el estado de subespecie en 1986. El botánico australiano Dale J. Dixon revisó el material y sintió que las diferencias eran demasiado menores para justificar el estado de subespecífico, [14] y reconoció dos formas : Ficus macrophylla f. macrophylla , un árbol independiente endémico de Australia continental; y Ficus macrophylla f. columnaris , una hemiepífita que carece de un tronco principal distintivo y endémica de la isla Lord Howe. [11] La revisión de F. magnolioides por Silvio Fici y Francesco Maria Raimondo encontró que era F. macrophylla f. columnaris . [1]
La especie se conoce comúnmente como higuera de la bahía Moreton, [6] por la bahía Moreton en el sur de Queensland, aunque se encuentra en otros lugares. Un nombre alternativo, higuera negra, se deriva del color oscuro de la corteza envejecida. [17]
Con más de 750 especies, Ficus es uno de los géneros de angiospermas más grandes . [18] Basándose en la morfología , Corner dividió el género en cuatro subgéneros ; [11] posteriormente amplió a seis. [19] En esta clasificación, la higuera de Moreton Bay se colocó en la subserie Malvanthereae , serie Malvanthereae , sección Malvanthera del subgénero Urostigma . [20] En su reclasificación de la Malvanthera australiana , Dixon alteró las delimitaciones de la serie dentro de la sección pero dejó esta especie en la serie Malvanthereae . [11]
En 2005, el botánico holandés Cornelis Berg completó el tratamiento de Corner de las Moraceae para la Flora Malesiana ; la finalización de ese trabajo se había retrasado desde 1972 como resultado de desacuerdos entre Corner y CJJG van Steenis, editor de la Flora Malesiana . [21] Berg combinó las secciones Stilpnophyllum y Malvanthera en una sección ampliada Stilpnophyllum . Esto dejó la higuera de la Bahía Moreton en la subsección Malvanthera , sección Stilpnophyllum . [20]
En un estudio de 2008 sobre las secuencias de ADN de los espaciadores transcritos internos y externos del ribosoma nuclear , la botánica danesa Nina Rønsted y sus colegas rechazaron las subdivisiones anteriores de Malvanthera . En su lugar, dividieron la sección Malvanthera en tres subsecciones: Malvantherae , Platypodeae y Hesperidiiformes . En este sistema, la higuera de la bahía Moreton está en la subsección Malvantherae , junto con F. pleurocarpa . Las Malvantherae parecen ser basales (una rama temprana) del grupo. F. macrophylla , la forma macrophylla, es nativa de Australia continental, mientras que la forma columnaris de macrophylla colonizó la isla Lord Howe. [20] Se cree que la sección Malvanthera en sí evolucionó hace 41 millones de años y se irradió hace unos 35 millones de años. [19]
La higuera de Moreton Bay es originaria de la costa este de Australia, desde la región de Wide Bay–Burnett en el centro de Queensland, [14] hasta el río Shoalhaven en la costa sur de Nueva Gales del Sur . [8] Se encuentra en bosques tropicales subtropicales, templados cálidos y secos, [22] donde, como árbol emergente , su copa puede elevarse por encima del dosel, [8] particularmente a lo largo de cursos de agua en suelos aluviales . En la región de Sydney, F. macrophylla crece desde el nivel del mar hasta los 300 m (1000 pies) de altitud, en áreas con una precipitación anual promedio de 1200–1800 mm (47–71 pulgadas). [23]
A menudo crece con árboles como el booyong blanco ( Argyrodendron trifoliolatum ), especies de Flindersia , el árbol gigante de picadura ( Dendrocnide excelsa ), el árbol de corteza de encaje ( Brachychiton discolor ), el cedro rojo ( Toona ciliata ), el pino aro ( Araucaria cunninghamii ), la higuera de hojas verdes ( Ficus watkinsiana ) y Cryptocarya obovata . [22] Los suelos en los que crece son ricos en nutrientes e incluyen Bumbo Latite y Budgong Sandstone . [23] A medida que se talaron los bosques tropicales, se dejaron ejemplares aislados en los campos como árboles remanentes, [24] valorados por su sombra y refugio para el ganado. [25] Uno de esos árboles fue un punto de referencia y dio su nombre al suburbio de Wollongong de Figtree en Nueva Gales del Sur. [24]
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La enorme cantidad de frutos que produce la higuera de Bahía Moreton la convierte en una fuente clave de alimento en la selva tropical. [25] Es un alimento importante para el gato verde ( Ailuroedus crassirostris ), [26] así como para las palomas frugívoras como la paloma wompoo ( Ptilinopus magnificus ) y la paloma moñetera ( Lopholaimus antarcticus ), y a veces es alimento de la paloma regina ( Ptilinopus regina ). [27] Otras especies de aves que comen la fruta incluyen al alcaudón cuco de ojos amarillos ( Coracina lineata ), el currawong pío ( Strepera graculina ), el pájaro de la higuera de Australasia ( Sphecotheres vieilloti ), el ave del jardinero regente ( Sericulus chrysocephalus ), el ave del jardinero satinado ( Ptilonorhynchus violaceus ) y el mielero de Lewin ( Meliphaga lewinii ). [6] Los murciélagos frugívoros como el zorro volador de cabeza gris ( Pteropus poliocephalus ) también se alimentan de la fruta. [28] Además de la avispa polinizadora de los higos , Pleistodontes froggatti , los siconios de los higos de la Bahía Moreton son anfitriones de varias especies de avispas calcidoideas no polinizadoras, entre ellas Sycoscapter australis ( Pteromalidae ), Eukobelea hallami ( Sycophaginae ) y Meselatus sp. ( Epichrysomallinae ). [29] Las especies de nematodos Schistonchus macrophylla y Schistonchus altermacrophylla se encuentran en los siconos, donde parasitan a P. froggattii . [30]
La especie de trips Gynaikothrips australis se alimenta del envés de las hojas nuevas de F. macrophylla , así como de las de F. rubiginosa y F. obliqua . A medida que las células de la planta mueren, las células cercanas son inducidas a formar tejido meristemático y se produce una agalla y las hojas se deforman y se enroscan. [31] Los trips comienzan a alimentarse cuando el árbol tiene brotes de nuevo crecimiento, y el ciclo de vida es de alrededor de seis semanas. En otras ocasiones, los trips residen en hojas viejas sin alimentarse. La especie pupa protegida en la corteza. Los trips permanecen en las agallas por la noche y deambulan durante el día y regresan por la tarde, posiblemente a diferentes agallas alrededor del árbol. [32]
Los árboles estresados también pueden ser atacados por psílidos hasta el punto de defoliarlos. Las larvas nacen de los huevos depositados en los bordes de las hojas y excavan en ellas para succionar nutrientes, mientras que el látex del árbol protege al insecto. [23] Las orugas de la especie de polilla Lactura caminaea ( Lacturidae ) pueden despojar a los árboles de sus hojas. [23] El árbol también es un huésped para la especie de escarabajo de cuernos largos (Cerambycidae) Agrianome spinicollis . [23] El patógeno fúngico de la podredumbre radicular parda ( Phellinus noxius ) ha infectado y matado a esta especie. [33]
Los higos tienen un mutualismo obligado con las avispas de los higos (Agaonidae); los higos son polinizados únicamente por avispas de los higos, y estas pueden reproducirse únicamente en las flores de los higos. En general, cada especie de higo depende de una sola especie de avispa para la polinización. Las avispas dependen de manera similar de su especie de higo para reproducirse. Las poblaciones continentales y de Lord Howe de la higuera de la bahía de Moreton son polinizadas por Pleistodontes froggatti . [14] [34]
Como es el caso de todos los higos, el fruto es una inflorescencia invertida conocida como sicono , con pequeñas flores que surgen de la superficie interna. [8] Ficus macrophylla es monoica : tanto las flores masculinas como las femeninas se encuentran en la misma planta y, de hecho, en el mismo fruto, aunque maduran en diferentes momentos. Las avispas hembras entran en el sicono y ponen huevos en las flores femeninas a medida que maduran. Estos huevos luego eclosionan y la progenie se aparea. Las hembras de la nueva generación recolectan polen de las flores masculinas, que han madurado en este punto, y se van a visitar otros siconos y repiten el proceso. Un estudio de campo en Brisbane encontró que los árboles de F. macrophylla a menudo tenían siconos masculinos y femeninos al mismo tiempo, lo que podría ser beneficioso para la reproducción en poblaciones pequeñas y aisladas como las de las islas. El mismo estudio descubrió que el desarrollo de la fase masculina de la siconia persistió durante el invierno, lo que demuestra que su polinizador, la avispa, toleraba un clima más frío que el de las especies de higos más tropicales. La propia F. macrophylla puede soportar climas más fríos que otras especies de higos. [35] Las higueras de Moreton Bay viven más de 100 años en estado silvestre. [23]
Ficus macrophylla se cultiva comúnmente en Hawái y el norte de Nueva Zelanda . En ambos lugares, ahora se ha naturalizado , habiendo adquirido su avispa polinizadora ( Pleistodontes froggatti ). En Hawái, la avispa se introdujo deliberadamente en 1921, y en Nueva Zelanda se registró por primera vez en 1993, habiendo llegado por dispersión de larga distancia desde Australia. La llegada de la avispa condujo a una producción prolífica de frutos que contienen muchas semillas pequeñas adaptadas para la dispersión por las aves. La higuera de Moreton Bay se ha encontrado creciendo tanto en árboles nativos como introducidos en Nueva Zelanda y Hawái. El tamaño y el vigor de esta higuera en Nueva Zelanda, y su falta de enemigos naturales, así como su inmunidad al ramoneo de las zarigüeyas , indican que puede ser capaz de invadir los bosques y otras comunidades de plantas nativas. [5] [36] Se han registrado escapes ocasionales de jardines en Turquía. [37]
La higuera de Moreton Bay se ha utilizado ampliamente en parques públicos en áreas libres de heladas y fue popular entre los primeros colonos de Australia. [7] A principios del siglo XX, el director de los Jardines Botánicos Reales de Sídney, Joseph Maiden , abogó por la plantación de árboles callejeros, generalmente filas uniformes de una especie. Recomendó que las higueras de Moreton Bay se espaciaran a intervalos de 30 m (100 pies), lo suficientemente lejos para evitar el hacinamiento a medida que los árboles maduraban, pero lo suficientemente cerca para que sus ramas eventualmente se entrelazaran. [38] Los ejemplares pueden alcanzar proporciones masivas y han prosperado en climas más secos; se han cultivado impresionantes ejemplares de árboles en los Jardines Waring en Deniliquin y Hay . [39] Pueden soportar heladas ligeras y pueden hacer frente a la pulverización cargada de sal en situaciones costeras, y su fruta es beneficiosa para la vida silvestre urbana. Sin embargo, su enorme tamaño impide su uso en todos los jardines excepto en los más grandes, y sus raíces son altamente invasivas y pueden dañar las tuberías y perturbar los senderos y las carreteras; las grandes cantidades de fruta aplastada pueden ensuciar el suelo. [25]
Especialmente debido a su tendencia a reforzar las raíces, se los ve con frecuencia como bonsái , aunque son mucho más adecuados para estilos más grandes ya que sus hojas grandes no se reducen mucho de tamaño y sus tallos tienen largos intervalos (espacios internodales) entre hojas sucesivas. [40] Se puede utilizar como planta de interior en espacios interiores con iluminación media a intensa. [41]
En muchos parques y propiedades del este y noreste de Australia se encuentran grandes ejemplares de higueras de Moreton Bay. Los jardines botánicos de Brisbane , Melbourne y Sídney contienen numerosos ejemplares plantados a mediados del siglo XIX. Estos árboles miden hasta 35 metros (115 pies) de altura. [25] En el monte Keira , cerca de Wollongong, hay una higuera de Moreton Bay que mide 58 metros (190 pies) de altura. [42] Un árbol notable en el suburbio de Sídney de Randwick , el "Árbol del conocimiento" de 150 años, fue talado de manera controvertida en 2016 para dar paso al CBD y al tren ligero del sudeste . [43] Hay muchos ejemplares grandes en Nueva Zelanda. En 1984 , una higuera de Moreton Bay en Pahi, en el puerto de Kaipara , Northland , medía 26,5 metros (87 pies) de alto y 48,5 metros (159 pies) de ancho, y en 2011 tenía una circunferencia de 14,8 metros (49 pies). [44]
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La higuera de Moreton Bay se introdujo en el cultivo de California , Estados Unidos, en la década de 1870; en 1980, se clasificaron 13 ejemplares como árboles excepcionales de Los Ángeles. [46] El Ficus macrophylla más alto de América del Norte se encuentra junto al Museo de Historia Natural de San Diego y se plantó en 1914. En 1996, medía 23,7 metros (78 pies) de alto y 37,4 metros (123 pies) de ancho. [47] La higuera de Moreton Bay más ancha de América del Norte es la higuera de Moreton Bay de Santa Bárbara . Fue plantada en 1876, según se informa por una niña a la que un marinero australiano le dio una plántula. [48] Mide 175 pies (53 m) de ancho. [49] El árbol Aoyama se encuentra entre el Museo Nacional Japonés Americano y el Museo Contemporáneo Temporal en el centro de Los Ángeles. Fue plantado por japoneses estadounidenses budistas a principios del siglo XX. [50]
Dos ejemplares sudafricanos, en los jardines Arderne en Claremont y el zoológico de Pretoria respectivamente, tienen las copas más anchas y la segunda más ancha de todos los árboles de un solo tallo en el país. El ejemplar de Pretoria fue plantado antes de 1899 y medía 27 metros (89 pies) de alto con una anchura de copa de 43,1 metros (141 pies) en 2012. [51] [52] Hay un ejemplar notable que se extiende sobre los escalones del Jardín Botánico de la Universidad de Coímbra , Portugal. [53] Ficus macrophylla se ha utilizado en espacios públicos en Palermo, Sicilia, con ejemplares impresionantes encontrados en el Orto Botanico, los jardines de Villa Garibaldi, Giardino Inglese y en algunas plazas. [54]
La madera blanda y ligera tiene una textura ondulada y se utiliza para fabricar cajas. [6] Los aborígenes utilizan tradicionalmente las fibras para redes de pesca. [6] Los frutos son comestibles y tienen el mismo sabor que otras variedades de higos. [55] [6]
