El plásmido F (denominado por primera vez F por una de sus descubridoras , Esther Lederberg ; también llamado factor sexual en E. coli , factor sexual F o factor de fertilidad ) [1] [2] [3] permite transferir genes de una bacteria que porta el factor a otra bacteria que carece del factor por conjugación . El factor F fue el primer plásmido que se descubrió. A diferencia de otros plásmidos, el factor F es constitutivo de las proteínas de transferencia debido a una mutación en el gen finO . [4] El plásmido F pertenece a los plásmidos similares a F , una clase de plásmidos conjugativos que controlan las funciones sexuales de las bacterias con un sistema de inhibición de la fertilidad (Fin). [5]
Descubrimiento
Esther M. Lederberg y Luigi L. Cavalli-Sforza descubrieron "F", [6] publicando posteriormente con Joshua Lederberg . [7] Una vez que se anunciaron sus resultados, otros dos laboratorios se unieron a los estudios. "Este no fue un descubrimiento simultáneo e independiente de F (lo llamé Factor de Fertilidad hasta que se entendió). Escribimos a Hayes, Jacob y Wollman, quienes luego continuaron con sus estudios". [8] El descubrimiento de "F" a veces se ha confundido con el descubrimiento de William Hayes del "factor sexual", aunque él nunca reclamó la prioridad. De hecho, "él [Hayes] pensó que F era realmente lambda, y cuando lo convencimos [de que no lo era], comenzó su trabajo". [9]
Estructura
Los segmentos funcionales más comunes que constituyen los factores F son: [10]
- OriT (Origen de la Transferencia): La secuencia que marca el punto de inicio de la transferencia conjugativa.
- OriV (Origen de la Replicación Vegetativa): Es la secuencia a partir de la cual se replicará el ADN plasmídico en la célula receptora.
- tra-región ( genes de transferencia ): Genes que codifican el F-Pilus y el proceso de transferencia de ADN.
- IS ( elementos de inserción ) compuestos por una copia de IS2, dos copias de IS3 y una copia de IS1000: los llamados "genes egoístas" (fragmentos de secuencia que pueden integrar copias de sí mismos en diferentes ubicaciones). [11]
Algunos genes del plásmido F y su función:
- traA: F-pilina, subunidad principal del F-pilus.
- traN: reconoce receptores de la superficie celular [5]
Relación con el genoma
El episoma que alberga el factor F puede existir como plásmido independiente o integrarse en el genoma de la célula bacteriana . Existen varios nombres para los posibles estados:
- Las bacterias Hfr poseen todo el episoma F integrado en el genoma bacteriano.
- Las bacterias F + poseen el factor F como plásmido independiente del genoma bacteriano. El plásmido F contiene únicamente ADN del factor F y no ADN del genoma bacteriano.
- Las bacterias F' (F-prime) se forman por escisión incorrecta del cromosoma, lo que da como resultado un plásmido F que lleva secuencias bacterianas que se encuentran cerca de donde se ha insertado el episoma F.
- Las bacterias F − no contienen factor F y actúan como receptores.
Función
Cuando una célula F + se conjuga/acopla con una célula F− , el resultado son dos células F + , ambas capaces de transmitir el plásmido a otras células F− por conjugación. Un pilus en la célula F+ interactúa con la célula receptora, lo que permite la formación de una unión de apareamiento; el ADN se corta en una hebra, se desenrolla y se transfiere al receptor. [3] [10]
El plásmido F pertenece a una clase de plásmidos conjugativos que controlan las funciones sexuales de las bacterias con un sistema de inhibición de la fertilidad (Fin). En este sistema, un factor trans-actuante, FinO, y ARN antisentido, FinP , se combinan para reprimir la expresión del gen activador TraJ . TraJ es un factor de transcripción que regula positivamente el operón tra . El operón tra incluye genes necesarios para la conjugación y la transferencia de plásmidos. Esto significa que una bacteria F + siempre puede actuar como célula donante. El gen finO del plásmido F original (en E. coli K12) se interrumpe por una inserción IS3, lo que resulta en la expresión constitutiva del operón tra . [12] [13] Las células F + también tienen las proteínas de exclusión de superficie TraS y TraT en la superficie bacteriana. Estas proteínas previenen eventos de apareamiento secundario que involucran plásmidos que pertenecen al mismo grupo de incompatibilidad (Inc). Por lo tanto, cada bacteria F + puede albergar solo un único tipo de plásmido de cualquier grupo de incompatibilidad dado.
En el caso de la transferencia de Hfr, los transconjugados resultantes rara vez son Hfr. El resultado de la conjugación Hfr/F − es una cepa F − con un nuevo genotipo. Cuando los plásmidos F-prime se transfieren a una célula bacteriana receptora, llevan fragmentos del ADN del donante que pueden resultar importantes en la recombinación . Los bioingenieros han creado plásmidos F que pueden contener ADN extraño insertado; esto se denomina cromosoma artificial bacteriano .
La primera helicasa de ADN descrita está codificada en el plásmido F y es responsable de iniciar la transferencia del plásmido. Originalmente se llamaba Helicasa de ADN I de E. coli , pero ahora se conoce como TraI del plásmido F. Además de ser una helicasa, la proteína TraI del plásmido F de 1756 aminoácidos (una de las más grandes de E. coli ) también es responsable de la unión específica y no específica del ADN monocatenario, así como de catalizar el corte del ADN monocatenario en el origen de la transferencia.
Véase también
Referencias
- ^ Dugger, Gordon (1976). Un diccionario de ciencias de la vida . (Londres [usw.]): Macmillan). pág. 130. ISBN 978-0333194362.
- ^ Hine, Robert (2008). Diccionario de biología (6.ª ed.). Oxford: Oxford University Press. pág. 592. ISBN 9780199204625.
- ^ ab Lawley, TD; Klimke, WA; Gubbins, MJ; Frost, LS (15 de julio de 2003). "La conjugación del factor F es un verdadero sistema de secreción de tipo IV". FEMS Microbiology Letters . 224 (1): 1–15. doi : 10.1016/S0378-1097(03)00430-0 . PMID 12855161.
- ^ Yoshioka, Y; Ohtsubo, H; Ohtsubo, E (1987). "Gen represor finO en los plásmidos R100 y F: la transferencia constitutiva del plásmido F es causada por la inserción de IS3 en F finO". Journal of Bacteriology . 169 (2): 619–623. doi :10.1128/jb.169.2.619-623.1987. ISSN 0021-9193. PMC 211823 . PMID 3027040.
- ^ ab Frankel, Gad; David, Sophia; Low, Wen Wen; Seddon, Chloe; Wong, Joshua LC; Beis, Konstantinos (18 de agosto de 2023). "Los plásmidos eligen una pareja bacteriana antes de comprometerse con la conjugación". Investigación de ácidos nucleicos . doi : 10.1093/nar/gkad678 . PMC 10516633 . PMID 37592747.
- ^ Como escribió Esther Lederberg: "En esa misma época, L. Cavalli, en Milán (Italia), descubrió el fenómeno de la esterilidad desde un ángulo diferente. El intercambio de datos demostró que si yo había hecho un experimento, él había planeado hacerlo, pero había completado otro que habíamos planeado. Así que decidimos unir fuerzas y colaborar". Véase http://www.estherMlederberg.com/Clark_MemorialVita/HISTORY52.html
- ^ Lederberg, J., Cavalli, LL y Lederberg, EM, noviembre de 1952, "Compatibilidad sexual en Escherichia coli", Genetics 37(6):720-730
- ^ "Notas históricas sobre el factor de fertilidad F (versión B)". www.esthermlederberg.com . Consultado el 14 de julio de 2023 .
- ^ "Notas históricas sobre el factor de fertilidad F (versión A)". www.esthermlederberg.com . Consultado el 14 de julio de 2023 .
- ^ ab Arutyunov, Denis; Frost, Laura S. (1 de julio de 2013). "Conjugación F: regreso al principio". Plásmido . 70 (1): 18–32. doi :10.1016/j.plasmid.2013.03.010. ISSN 0147-619X. PMID 23632276.
- ^ Hartwell, Leland; Hood, Leroy; Goldberg, Michael L.; Reynolds, Ann E.; Silver, Lee M. (2011). Genética: de los genes a los genomas; cuarta edición . Nueva York, NY: McGraw-Hill. ISBN 978-0-07-352526-6.
- ^ Jerome, LJ; van Biesen T; Frost LS (1999). "Degradación del ARN antisentido de FinP a partir de plásmidos similares a F: la proteína de unión al ARN, FinO, protege a FinP de la ribonucleasa E". J Mol Biol . 285 (4): 1457–1473. doi :10.1006/jmbi.1998.2404. PMID 9917389.
- ^ Arthur DC, Ghetu AF, Gubbins MJ, Edwards RA, Frost LS, Glover JN (2003). "FinO es una chaperona de ARN que facilita las interacciones entre ARN sentido-antisentido". EMBO J . 22 (23): 6346–55. doi :10.1093/emboj/cdg607. PMC 291848 . PMID 14633993.
Enlaces externos
- Página de FinP en Rfam
- Página para traJ 5' UTR en Rfam