Evento de extinción del Triásico-Jurásico

Extinción masiva que puso fin al período Triásico

El evento de extinción Triásico-Jurásico ( Tr-J ) ( TJME ), a menudo llamado la extinción del final del Triásico , fue un evento de extinción mesozoico que marca el límite entre los períodos Triásico y Jurásico , hace 201,4 millones de años , y es uno de los cinco principales eventos de extinción del eón Fanerozoico , que afectó profundamente la vida en la tierra y en los océanos. En los mares, desaparecieron alrededor del 23-34% de los géneros marinos. ^{[1] [2]} En la tierra, todos los arcosauromorfos distintos de los crocodilomorfos , los pterosaurios y los dinosaurios no aviares se extinguieron; algunos de los grupos que se extinguieron eran previamente abundantes, como los aetosaurios , los fitosaurios y los rauisúquidos . ^[3] Las plantas , los crocodilomorfos, los dinosaurios, los pterosaurios y los mamíferos quedaron prácticamente intactos, ^{[4] [5] [6]} lo que permitió que los dinosaurios, los pterosaurios y los crocodilomorfos se convirtieran en los animales terrestres dominantes durante los siguientes 135 millones de años. ^[7]

La teoría más ampliamente aceptada y respaldada sobre la causa de la extinción de Tr-J atribuye la culpa al inicio de las erupciones volcánicas en la Provincia Magmática del Atlántico Central (CAMP), ^[8] que fue responsable de emitir una gran cantidad de dióxido de carbono a la atmósfera de la Tierra, ^{[9] [10]} induciendo un profundo calentamiento global , ^[11] junto con la acidificación de los océanos . ^[12] Las hipótesis más antiguas sobre la extinción han propuesto que el cambio gradual del clima o del nivel del mar puede ser el culpable, ^[13] o tal vez uno o más impactos de asteroides. ^{[14] [15] [16]}

Efectos

Invertebrados marinos

La extinción Triásico-Jurásico completó la transición de la fauna evolutiva del Paleozoico a la fauna evolutiva moderna, ^[17] un cambio que comenzó después de la extinción del final del Guadalupiano ^[18] y continuó después del evento de extinción Pérmico-Triásico (PTME). ^[19] Entre el 23% y el 34,1% de los géneros marinos se extinguieron. ^{[1] [2] La diversidad} del plancton cayó repentinamente, ^[20] pero fue relativamente leve en el límite Triásico-Jurásico, aunque las tasas de extinción entre los radiolarios aumentaron significativamente. ^[21] Los amonites se vieron sustancialmente afectados por la extinción Triásico-Jurásico y casi desaparecieron. ^[22] Los ceratítidos , el grupo más destacado de ammonites en el Triásico, se extinguieron al final del Rético después de haber reducido significativamente su diversidad en el Noriano , mientras que otros grupos de ammonites como los Ammonitina , Lytoceratina y Phylloceratina se diversificaron a partir del Jurásico Temprano . ^[3] Los bivalvos sufrieron grandes pérdidas, aunque la extinción fue altamente selectiva, y algunos clados de bivalvos escaparon a pérdidas sustanciales de diversidad. ^[23] El efecto Lilliput afectó a los bivalvos megalodóntidos , ^[24] mientras que los bivalvos de concha de lima experimentaron el efecto Brobdingnag, el reverso del efecto Lilliput, como resultado del evento de extinción masiva. ^[25] Hay alguna evidencia de un evento de cosmopolitismo bivalvo durante la extinción masiva. ^[26] Además, después de la TJME, los taxones de bivalvos móviles superaron en número a los taxones de bivalvos estacionarios. ^{[27] La ​​diversidad} de gasterópodos apenas se vio afectada en el límite Triásico-Jurásico, aunque los gasterópodos sufrieron gradualmente numerosas pérdidas a finales del Noriano y el Rético, durante el período previo al TJME. ^[28] Los braquiópodos disminuyeron en diversidad al final del Triásico antes de volver a diversificarse en el Sinemuriense y el Pliensbaquiano . ^[29] Los briozoos , en particular los taxones que vivían en entornos marinos, ya habían estado en declive desde el Noriano y sufrieron más pérdidas en el TJME. ^[30] Los conuláridos aparentemente se extinguieron por completo al final del Triásico. ^[3]Alrededor del 96% de los géneros de corales se extinguieron, y los corales integrados fueron especialmente devastados. ^[31] Los corales prácticamente desaparecieron del océano Tetis a finales del Triásico, excepto en sus confines más septentrionales, ^[32] lo que dio lugar a una "brecha coralina" en el Hettangiense temprano. ^[33] Hay buena evidencia de un colapso en la comunidad de arrecifes, que probablemente fue impulsado por la acidificación del océano resultante del CO2 _suministrado a la atmósfera por las erupciones del CAMP. ^{[34] [35]}

La mayoría de las evidencias apuntan a una recuperación relativamente rápida de la extinción masiva. Los ecosistemas bentónicos se recuperaron mucho más rápidamente después del TJME que después del PTME. ^[36] Los ambientes marinos bentónicos británicos del Jurásico Temprano muestran una recuperación relativamente rápida que comenzó casi inmediatamente después del final de la extinción masiva a pesar de numerosas recaídas en condiciones anóxicas durante el Jurásico Temprano. ^[37] En la Cuenca Neuquina , la recuperación comenzó a fines del Hettangiano temprano y duró hasta un nuevo equilibrio de biodiversidad a fines del Hettangiano. ^[38] También a pesar de los episodios anóxicos recurrentes, los bivalvos grandes comenzaron a reaparecer poco después del evento de extinción. ^[39] Las esponjas silíceas dominaron el intervalo inmediatamente posterior gracias a la enorme afluencia de sílice a los océanos a partir de la erosión de los basaltos aéreamente extensos del CAMP. ^{[40] [41]} Sin embargo, algunos clados se recuperaron más lentamente que otros, como lo ejemplifican los corales y su desaparición a principios del Hettangiense. ^[33]

Vertebrados marinos

Los conodontos fueron un importante grupo de vertebrados que se extinguieron al final del Triásico.

Los peces no sufrieron una extinción masiva al final del Triásico. El Triásico Tardío en general experimentó una caída gradual en la diversidad de actinopterigios después de una explosión evolutiva en el Triásico Medio . Aunque esto puede haberse debido a la caída del nivel del mar o al Evento Pluvial Carniano , puede ser en cambio el resultado de un sesgo de muestreo considerando que los peces del Triásico Medio han sido estudiados más extensamente que los peces del Triásico Tardío. ^[42] A pesar de la aparente caída en la diversidad, los neopterigios (que incluyen la mayoría de los peces óseos modernos) sufrieron menos que los actinopterigios más "primitivos", lo que indica una renovación biológica donde los grupos modernos de peces comenzaron a suplantar a los grupos anteriores. ^[3] Los conodontos , que fueron fósiles índice prominentes a lo largo del Paleozoico y el Triásico, finalmente se extinguieron en el límite TJ después de la disminución de la diversidad. ^[3]

Al igual que los peces, los reptiles marinos experimentaron una caída sustancial en la diversidad entre el Triásico Medio y el Jurásico. Sin embargo, su tasa de extinción en el límite Triásico-Jurásico no fue elevada. Las tasas de extinción más altas experimentadas por los reptiles marinos del Mesozoico ocurrieron en realidad al final de la etapa Ladiniense , que corresponde al final del Triásico Medio. Las únicas familias de reptiles marinos que se extinguieron en o ligeramente antes del límite Triásico-Jurásico fueron los placoquélidos (la última familia de placodontos ), lo que convierte a los plesiosaurios en los únicos sauropterigios sobrevivientes , ^{[43] e} ictiosaurios gigantes como los shastasáuridos . ^[44] Sin embargo, algunos autores han argumentado que el final del Triásico actuó como un " cuello de botella " genético para los ictiosaurios, que nunca recuperaron el nivel de diversidad anatómica y disparidad que poseían durante el Triásico. ^[45] La alta diversidad de romelosáuridos inmediatamente después del TJME apunta a una extinción gradual de los reptiles marinos en lugar de una abrupta. ^[46]

Animales terrestres

Los capitosaurios (como este Mastodonsaurus ) estuvieron entre los principales grupos de anfibios que se extinguieron en el límite T-J, aunque muchos pueden haber desaparecido antes.

La fauna terrestre se vio afectada por el TJME mucho más severamente que la fauna marina. ^[47] Una de las primeras pruebas de una extinción del Triásico Tardío fue una importante rotación de tetrápodos terrestres como anfibios, reptiles y sinápsidos. Edwin H. Colbert trazó paralelismos entre el sistema de extinción y la adaptación entre los límites Triásico-Jurásico y Cretácico-Paleógeno. Reconoció cómo los dinosaurios, lepidosaurios ( lagartos y sus parientes) y crocodiliformes ( cocodrilos y sus parientes) llenaron los nichos de grupos más antiguos de anfibios y reptiles que se extinguieron a principios del Jurásico. ^[13] Olsen (1987) estimó que el 42% de todos los tetrápodos terrestres se extinguieron al final del Triásico, basándose en sus estudios de los cambios faunísticos en el Supergrupo Newark del este de América del Norte. ^[15] Estudios más modernos han debatido si el recambio de los tetrápodos del Triásico fue abrupto al final del Triásico o, por el contrario, más gradual. ^[3]

Durante el Triásico, los anfibios estaban representados principalmente por miembros grandes, similares a cocodrilos, del orden Temnospondyli . Aunque los primeros lisanfibios (anfibios modernos como las ranas y las salamandras ) aparecieron durante el Triásico, se volverían más comunes en el Jurásico, mientras que los temnospóndilos disminuyeron en diversidad más allá del límite Triásico-Jurásico. ^[15] Aunque el declive de los temnospóndilos envió ondas de choque a través de los ecosistemas de agua dulce, probablemente no fue tan abrupto como algunos autores han sugerido. Los braquiopoides , por ejemplo, sobrevivieron hasta el Cretácico según nuevos descubrimientos en la década de 1990. Varios grupos de temnospóndilos se extinguieron cerca del final del Triásico a pesar de la abundancia anterior, pero no se sabe con certeza qué tan cerca estuvieron sus extinciones del final del Triásico. Los últimos metoposáuridos conocidos (" Apachesaurus ") fueron de la Formación Redonda , que puede haber sido del Rético temprano o del Noriense tardío . Gerrothorax , el último plagiosáurido conocido , se ha encontrado en rocas que probablemente son (pero no con certeza) del Rético, mientras que un húmero de capitosáurido se encontró en depósitos de la era del Rético en 2018. Por lo tanto, los plagiosáuridos y los capitosáuridos probablemente fueron víctimas de una extinción al final del Triásico, mientras que la mayoría de los otros temnospóndilos ya estaban extintos. ^[48]

La extinción de los reptiles al final del Triásico es poco conocida, pero los fitosaurios (como este Redondasaurus ) pasaron de ser abundantes a extintos hacia el final del Rético.

Las faunas de reptiles terrestres estuvieron dominadas por los arcosauromorfos durante el Triásico, particularmente fitosaurios y miembros de Pseudosuchia (el linaje de reptiles que conduce a los cocodrilos modernos ). A principios del Jurásico y en adelante, los dinosaurios y los pterosaurios se convirtieron en los reptiles terrestres más comunes, mientras que los reptiles pequeños estaban representados principalmente por lepidosauromorfos (como lagartos y parientes tuátaras). Entre los pseudosuquios, solo los pequeños crocodilomorfos no se extinguieron al final del Triásico, y tanto los subgrupos herbívoros dominantes (como los aetosaurios ) como los carnívoros ( rauisúquidos ) se extinguieron. ^[15] Los fitosaurios, drepanosaurios , trilofosáuridos , tanistrófidos y procolofónidos , que eran otros reptiles comunes en el Triásico Tardío, también se habían extinguido al comienzo del Jurásico. Sin embargo, determinar la extinción de estos diferentes grupos de reptiles terrestres es difícil, ya que la última etapa del Triásico, el Rético, y la primera etapa del Jurásico, el Hettangiense , tienen pocos registros de grandes animales terrestres; algunos paleontólogos han considerado que solo los fitosaurios y los procolofónidos se extinguieron en el límite Triásico-Jurásico, y que otros grupos se extinguieron antes. ^[3] Sin embargo, es probable que muchos otros grupos sobrevivieran hasta el límite según los depósitos de fisuras británicos del Rético. Los aetosaurios, los kuehneosáuridos , los drepanosáuridos, los tecodontosáuridos , los "saltoposúquidos" (como Terrestrisuchus ), los trilofosáuridos y varios pseudosuquios no crocodilomorfos son todos ejemplos de reptiles del Rético que pueden haberse extinguido en el límite Triásico-Jurásico. ^{[49] [50] [51]}

Después de la TJME, los dinosaurios experimentaron una radiación importante, llenando algunos de los nichos que dejaron vacantes las víctimas de la extinción. ^[7] Los crocodilomorfos también experimentaron una radiación adaptativa muy rápida e importante. ^[5] Los clados de sinápsidos no mamíferos sobrevivientes desempeñaron un papel similar en la radiación adaptativa posterior a la TJME durante el Jurásico Temprano. ^[7]

Los insectos herbívoros se vieron mínimamente afectados por el TJME; la evidencia de la cuenca de Sichuan muestra que, en general, pudieron adaptarse rápidamente a la renovación florística explotando las plantas recientemente abundantes. ^[52]

Plantas terrestres

El evento de extinción también marca un recambio floral, con estimaciones del porcentaje de plantas pre-extinción del Rético que se pierden que van desde el 17% al 73%. ^[53] Aunque se observan recambios de esporas a lo largo del límite Triásico-Jurásico, la brusquedad de esta transición y las abundancias relativas de tipos de esporas dados tanto antes como después del límite son altamente variables de una región a otra, lo que apunta a una reestructuración ecológica global en lugar de una extinción masiva de plantas. ^[4] En general, las plantas sufrieron pequeñas pérdidas de diversidad a escala global como resultado de la extinción, pero las tasas de recambio de especies fueron altas y ocurrieron cambios sustanciales en términos de abundancia relativa y distribución del crecimiento entre taxones. ^[54] La evidencia de Europa Central sugiere que en lugar de un declive brusco y muy rápido seguido de una radiación adaptativa, se observa un recambio más gradual tanto en plantas fósiles como en esporas con varias etapas intermedias a lo largo del evento de extinción. ^[55] La extinción de especies vegetales puede explicarse en parte por el presunto aumento del dióxido de carbono en la atmósfera como resultado de la actividad volcánica del CAMP, que habría creado fotoinhibición y disminuido los niveles de transpiración entre especies con baja plasticidad fotosintética, como los Ginkgoales de hoja ancha que se redujeron casi hasta la extinción a través del límite Tr–J. ^[56]

Los helechos y otras especies con hojas disecadas mostraron una mayor adaptabilidad a las condiciones atmosféricas del evento de extinción, ^[57] y en algunos casos pudieron proliferar a través del límite y en el Jurásico. ^[56] En la cuenca de Jiyuan del norte de China, el contenido de Classopolis aumentó drásticamente en concordancia con el calentamiento, la sequía, la actividad de incendios forestales, los enriquecimientos en carbono isotópicamente ligero y una reducción general en la diversidad floral. ^[58] En la cuenca de Sichuan , los bosques mixtos relativamente fríos en el Rético tardío fueron reemplazados por helechos cálidos y áridos durante la transición Triásico-Jurásico, que a su vez más tarde dieron paso a una flora dominada por queirolépidos en el Hettangiense y el Sinemuriano. ^[59] La abundancia de helechos en China que eran resistentes a altos niveles de aridez aumentó significativamente a lo largo del límite Triásico-Jurásico, aunque los helechos mejor adaptados a ambientes húmedos disminuyeron, lo que indica que las plantas experimentaron un estrés ambiental importante, aunque no una extinción masiva total. ^[60] En algunas regiones, sin embargo, ocurrieron grandes extinciones florales, y algunos investigadores cuestionaron la hipótesis de que no hubo una extinción masiva floral significativa sobre esta base. En el supergrupo Newark de la costa este de los Estados Unidos , alrededor del 60% de los diversos ensamblajes de polen monosacado y bisacado desaparecen en el límite Tr-J, lo que indica una importante extinción de géneros de plantas. Los ensamblajes de polen del Jurásico temprano están dominados por Corollina , un nuevo género que aprovechó los nichos vacíos que dejó la extinción. ^[61] El sitio de St. Audrie's Bay muestra un cambio de bosques diversos dominados por gimnospermas a monocultivos dominados por Cheirolepidiaceae. ^[62] La cuenca danesa vio desaparecer el 34% de su conjunto de esporas y polen del Rético, incluidos Cingulizonates rhaeticus , Limbosporites lundbladiae , Polypodiisporites polymicroforatus y Ricciisporites tuberculatus , y la comunidad de plantas posterior a la extinción estuvo dominada por coníferas pináceas como Pinuspollenites minimus y helechos arborescentes como Deltoidospora , con ginkgos, cícadas, cipreses y helechos con semillas coristospermas también representados. ^[63]A lo largo de los márgenes del mar epicontinental europeo y las costas europeas del Tetis, las ciénagas costeras y cercanas a la costa fueron víctimas de un aumento abrupto del nivel del mar. Estas ciénagas fueron reemplazadas por una flora oportunista pionera después de una caída abrupta del nivel del mar, aunque su apogeo duró poco y se extinguió poco después de su aumento. ^[64] Las floras oportunistas que se establecieron a lo largo de la costa del Tetis eran principalmente productoras de esporas. ^[62] En la cuenca de Eiberg de los Alpes calcáreos del norte , hubo una renovación muy rápida de palinomorfos. ^[65] La sucesión palinológica y paleobotánica en Queensland muestra una floración de Classopolis después del TJME. ^[66] La poliploidía puede haber sido un factor importante que mitigó el riesgo de extinción de una especie de conífera. ^[67]

Posibles causas

Provincia magmática del Atlántico central

Extensión máxima del vulcanismo CAMP en el límite Triásico-Jurásico

La explicación principal y mejor evidenciada para el TJME son las erupciones volcánicas masivas, específicamente de la Provincia Magmática del Atlántico Central (CAMP), ^{[68] [69] [70]} la provincia ígnea grande más grande conocida por área, y una de las más voluminosas, ^{[71] [72]} con sus basaltos de inundación extendiéndose a través de partes del suroeste de Europa, ^{[73] [74]} el noroeste de África, ^[75] el noreste de América del Sur, ^{[76] [77] [78]} y el sureste de América del Norte. ^{[79] [80] [81]} La coincidencia y sincronía de la actividad de CAMP y el TJME está indicada por la datación de uranio-plomo , ^{[82] [83]} la datación argón-argón , ^{[79] [74]} y el paleomagnetismo . ^[84] La composición isotópica de los suelos fósiles y sedimentos marinos cerca del límite entre el Triásico Tardío y el Jurásico Temprano se ha vinculado a una gran excursión negativa de δ ¹³ C , ^{[85] [86] [87]} con valores tan bajos como -2,8%. ^[88] Los isótopos de carbono de los hidrocarburos ( n -alcanos ) derivados de la cera de las hojas y la lignina , y el carbono orgánico total de dos secciones de sedimentos lacustres intercalados con el CAMP en el este de América del Norte han mostrado excursiones de isótopos de carbono similares a las encontradas en la sección principalmente marina de la bahía de St. Audrie, Somerset, Inglaterra; la correlación sugiere que el TJME comenzó al mismo tiempo en entornos marinos y terrestres, ligeramente antes de los basaltos más antiguos en el este de América del Norte, pero simultáneamente con la erupción de los flujos más antiguos en Marruecos, con un efecto invernadero crítico de CO ₂ y una crisis de biocalcificación marina. ^[8] Las erupciones contemporáneas de CAMP, la extinción masiva y las excursiones isotópicas de carbono se muestran en los mismos lugares, lo que demuestra que la causa volcánica de una extinción masiva es volcánica. ^{[89] [90] [91]} La excursión isotópica negativa de carbono observada es menor en algunos sitios que corresponden a lo que entonces era Panthalassa oriental debido a la extrema aridez de Pangea occidental que limita la erosión y la meteorización allí. ^[92] La excursión negativa de δ ¹³ C asociada con el vulcanismo de CAMP duró aproximadamente entre 20.000 y 40.000 años, o alrededor de uno o dos de los ciclos de precesión axial de la Tierra, ^[93] aunque el ciclo del carbono se interrumpió tanto que no se estabilizó hasta queSinemuriano . ^[94] Las anomalías de mercurio de depósitos en varias partes del mundo han reforzado aún más la hipótesis de la causa volcánica, ^{[95] [96]} al igual que las anomalías de varios elementos del grupo del platino. ^[97] También se observan enriquecimientos de níquel en el límite Triásico-Jurásico simultáneamente con enriquecimientos de carbono ligero, lo que proporciona aún más evidencia de vulcanismo masivo. ^[98]

Algunos científicos rechazaron inicialmente la teoría de la erupción volcánica, porque el Supergrupo Newark , una sección de roca en el este de América del Norte que registra el límite Triásico-Jurásico, no contiene horizontes de caída de cenizas y se estimó que sus flujos de basalto más antiguos se encontraban alrededor de 10 m por encima de la zona de transición. ^[99] Sin embargo, un protocolo de datación actualizado y un muestreo más amplio han confirmado que las erupciones de CAMP comenzaron en Marruecos solo unos pocos miles de años antes de la extinción, ^[83] precediendo su inicio en Nueva Escocia y Nueva Jersey , ^{[100] [101] [102]} y que continuaron en varios pulsos más durante los siguientes 600.000 años. ^[83] El calentamiento global volcánico también ha sido criticado como explicación porque algunas estimaciones han encontrado que la cantidad de dióxido de carbono emitido fue solo alrededor de 250 ppm, no lo suficiente para generar una extinción masiva. ^[103] Además, en algunos sitios, los cambios en las proporciones de isótopos de carbono se han atribuido a la diagénesis y no a ningún cambio ambiental primario. ^[104]

Calentamiento global

Los basaltos de inundación del CAMP liberaron cantidades gigantescas de dióxido de carbono , ^[105] un potente gas de efecto invernadero que causa un intenso calentamiento global. ^[9] Antes del TJME, los niveles de dióxido de carbono eran de alrededor de 1.000 ppm medidos por el índice estomático de Lepidopteris ottonis , pero esta cantidad saltó a 1.300 ppm al inicio del evento de extinción. ^[106] Durante el TJME, las concentraciones de dióxido de carbono se cuadriplicaron. ^[107] El registro de desgasificación del CAMP muestra varios pulsos distintos de dióxido de carbono inmediatamente después de cada pulso principal de magmatismo, al menos dos de los cuales equivalen a una duplicación del CO ₂ atmosférico . ^[108] El dióxido de carbono se emitió rápidamente y en enormes cantidades en comparación con otros períodos de la historia de la Tierra, la tasa de emisiones de dióxido de carbono fue uno de los aumentos más meteóricos en los niveles de dióxido de carbono en toda la historia de la Tierra. ^[10] Se estima que un solo pulso volcánico de la gran provincia ígnea habría emitido una cantidad de dióxido de carbono aproximadamente equivalente a las emisiones antropogénicas de dióxido de carbono proyectadas para el siglo XXI. ^[109] Además, los basaltos de inundación se introdujeron a través de sedimentos que eran ricos en materia orgánica y los quemaron, ^{[110] [111] [112]} lo que llevó a la desgasificación de volátiles que mejoró aún más el calentamiento volcánico del clima. ^{[113] [114]} Se ha encontrado que la liberación de carbono termogénico a través de tal metamorfismo de contacto de depósitos ricos en carbono es una hipótesis sensata que proporciona una explicación coherente para la magnitud de las excursiones de isótopos de carbono negativos al final del Triásico. ^[115] Las temperaturas globales aumentaron bruscamente de 3 a 4 °C. ^[11] En algunas regiones, el aumento de temperatura fue tan grande como 10 °C. ^[116] Los espectros minerales arcillosos dominados por caolinita reflejan las condiciones de invernadero extremadamente cálidas y húmedas generadas por el CAMP. ^[117] La ​​erosión del suelo ocurrió a medida que el ciclo hidrológico se aceleró por el calor global extremo. ^[118]

La disociación catastrófica de los hidratos de gas como una retroalimentación positiva resultante del calentamiento, que se ha sugerido como una posible causa de la PTME, la extinción masiva más grande de todos los tiempos, ^[119] puede haber exacerbado las condiciones de invernadero, ^{[120] [121]} aunque otros sugieren que la liberación de hidratos de metano no coincidió temporalmente con la TJME y, por lo tanto, no fue una causa de ella. ^{[122] [123]}

Enfriamiento global

Además del calentamiento global a largo plazo impulsado por el dióxido de carbono, el vulcanismo CAMP tuvo efectos de enfriamiento a corto plazo resultantes de la emisión de aerosoles de dióxido de azufre . ^{[124] [125] [83]} Un estudio de 2022 muestra que las latitudes altas tenían climas más fríos con evidencia de glaciación leve. Los autores proponen que los períodos fríos ("edades de hielo") inducidos por eyecciones volcánicas que nublaron la atmósfera podrían haber favorecido a los animales endotérmicos , y que los dinosaurios, pterosaurios y mamíferos fueron más capaces de soportar estas condiciones que los grandes pseudosuquios debido al aislamiento. ^[126]

Envenenamiento por metales

El vulcanismo del CAMP liberó enormes cantidades de mercurio tóxico . ^{[127] [128]} La aparición de altas tasas de mutaganesis de diversa gravedad en esporas fósiles durante el TJME coincide con anomalías de mercurio y, por lo tanto, los investigadores creen que fue causada por envenenamiento por mercurio . ^[129] La evidencia de δ ²⁰² Hg y Δ ¹⁹⁹ Hg sugiere que el vulcanismo causó la carga de mercurio directamente en el límite Triásico-Jurásico, pero que hubo episodios posteriores de mercurio elevado en el medio ambiente durante el Jurásico Temprano causados ​​por la mejora forzada por la excentricidad del ciclo hidrológico y la erosión que resultó en la removilización del mercurio inyectado volcánicamente que se había depositado en humedales. ^[130]

Incendios forestales

Se cree que el calentamiento intenso y rápido ha provocado un aumento de las tormentas y la actividad eléctrica como consecuencia del clima más húmedo. El aumento de la actividad eléctrica se considera a su vez una causa del aumento de la actividad de los incendios forestales. ^[131] La presencia combinada de fragmentos de carbón y mayores niveles de hidrocarburos aromáticos policíclicos pirolíticos en las facies sedimentarias polacas que se extienden a ambos lados del límite Triásico-Jurásico indica que los incendios forestales eran extremadamente comunes durante el Jurásico temprano, inmediatamente después de la transición Triásico-Jurásico. ^[132] También se conoce una actividad elevada de incendios forestales en la cuenca de Junggar . ^[133] En la cuenca de Jiyuan, se conocen dos pulsos distintos de actividad de incendios forestales drásticamente elevada: el primero afectó principalmente a las copas de los árboles y se produjo en condiciones relativamente húmedas, mientras que el segundo afectó predominantemente a la cubierta vegetal y se asoció con la aridez. ^{[134] Los incendios forestales frecuentes, combinados con una mayor actividad sísmica del emplazamiento de CAMP, provocaron una} degradación apocalíptica del suelo . ^[135]

Acidificación de los océanos

Además de estos efectos climáticos, la absorción oceánica de carbono volcanogénico y dióxido de azufre habría llevado a una disminución significativa del pH del agua de mar conocida como acidificación de los océanos , que se discute como un impulsor relevante de la extinción marina. ^{[12] [136] [137]} La ​​evidencia de la acidificación de los océanos como mecanismo de extinción proviene de la extinción preferencial de organismos marinos con esqueletos aragoníticos gruesos y poco control biótico de la biocalcificación (por ejemplo, corales, esponjas hipercalcificantes), ^[138] lo que resultó en un colapso de los arrecifes de coral ^{[34] [35]} y una "brecha de coral" temprana del Hettangiense. ^[33] La disminución de los bivalvos megalodontoides también se atribuye al aumento de la acidez del agua de mar. ^[139] También se han informado ampliamente restos fósiles extensos de nanoplancton calcáreo malformado, un signo común de caídas significativas en el pH, del límite Triásico-Jurásico. ^[140] La interrupción global de la deposición de carbonato en el límite Triásico-Jurásico se ha citado como evidencia adicional de una acidificación catastrófica de los océanos. ^{[141] [12]} Los abanicos de aragonito que se desarrollan hacia arriba en el subsuelo marino poco profundo también pueden reflejar una disminución del pH; se especula que estas estructuras se precipitaron concomitantemente con la acidificación. ^[142] En algunas secciones estudiadas, la crisis de biocalcificación del TJME está enmascarada por la emersión de plataformas de carbonato inducidas por la regresión marina. ^[143]

Anoxemia

La anoxia fue otro mecanismo de extinción; la extinción del final del Triásico fue coetánea con un repunte en la deposición de esquisto negro y una pronunciada excursión negativa de δ ²³⁸ U, lo que indica una importante disminución en la disponibilidad de oxígeno marino. ^[144] El aumento de la concentración de isorenieratane revela que las poblaciones de bacterias verdes de azufre , que realizan la fotosíntesis utilizando sulfuro de hidrógeno en lugar de agua, crecieron significativamente a lo largo del límite Triásico-Jurásico; estos hallazgos indican que la euxinia , una forma de anoxia definida no solo por la ausencia de oxígeno disuelto sino también por altas concentraciones de sulfuro de hidrógeno , también se desarrolló en los océanos. ^{[145] [146]} Un cambio meteórico hacia proporciones positivas de isótopos de azufre en especies de azufre reducido indica una utilización completa del sulfato por las bacterias reductoras de sulfato. ^[147] Se ha descubierto evidencia de anoxia en el límite Triásico-Jurásico a lo largo de los océanos del mundo; El Tetis occidental, el Tetis oriental y Panthalassa se vieron afectados por una caída abrupta del oxígeno del agua de mar, ^[148] aunque en unos pocos sitios, el TJME estuvo asociado con aguas completamente oxigenadas. ^[149] Las excursiones positivas de δ ¹⁵ N también se han interpretado como evidencia de anoxia concomitante con una mayor desnitrificación en sedimentos marinos después del TJME. ^[150]

En el noreste de Panthalassa, ya se estaban produciendo episodios de anoxia y euxinia durante el Rético antes del TJME, lo que hizo que sus ecosistemas marinos fueran inestables incluso antes de que comenzara la crisis principal. ^{[151] [152]} Esta fase temprana de degradación ambiental en el este de Panthalassa puede haber sido causada por una fase temprana de la actividad CAMP. ^[153] Las condiciones anóxicas y reductoras también estuvieron presentes en el oeste de Panthalassa frente a la costa de lo que ahora es Japón durante aproximadamente un millón de años antes del TJME. ^[154] Durante el TJME, el rápido calentamiento y el aumento de la meteorización continental llevaron al estancamiento de la circulación oceánica y la desoxigenación del agua de mar en muchas regiones oceánicas, lo que causó efectos ambientales marinos catastróficos junto con la acidificación de los océanos, ^[155] que se vio mejorada y exacerbada por la euxinia generalizada de la zona fótica a través de la respiración de materia orgánica y la liberación de dióxido de carbono. ^[156] Frente a las costas de Wrangellia Terrane, el inicio de la euxinia de la zona fótica fue precedido por un intervalo de disponibilidad limitada de nitrógeno y una mayor fijación de nitrógeno en las aguas superficiales, mientras que la euxinia se desarrolló en las aguas del fondo. ^[157] En lo que ahora es el noroeste de Europa, los mares poco profundos se estratificaron en salinidad, lo que permitió un fácil desarrollo de anoxia. ^[140] La salinidad reducida, junto con una mayor afluencia de materia orgánica terrestre, encendió la anoxia en la cuenca de Eiberg. ^[158] La persistencia de la anoxia en la era Hettangiana puede haber ayudado a retrasar la recuperación de la vida marina después de la extinción, ^{[144] [159]} y el envenenamiento recurrente por sulfuro de hidrógeno probablemente tuvo el mismo efecto retardador en la rediversificación biótica. ^{[160] [145]}

Agotamiento de la capa de ozono

Las investigaciones sobre el papel del deterioro de la capa de ozono durante la extinción masiva del Pérmico-Triásico han sugerido que también puede haber sido un factor en la TJME. ^{[161] [162]} Un aumento en la abundancia de tétradas no separadas de Kraeuselisporites reissingerii se ha interpretado como evidencia de un mayor flujo de radiación ultravioleta resultante del daño a la capa de ozono causado por aerosoles volcánicos. ^[163]

Cambio climático gradual

Las extinciones que se produjeron al final del Triásico se atribuyeron inicialmente a un cambio gradual del entorno. En su estudio de 1958, que reconocía la renovación biológica entre el Triásico y el Jurásico, Edwin H. Colbert propuso que esta extinción era resultado de procesos geológicos que reducían la diversidad de los biomas terrestres. Consideró que el período Triásico fue una era en la que el mundo experimentó una variedad de entornos, desde imponentes tierras altas hasta desiertos áridos y pantanos tropicales. En cambio, el período Jurásico fue mucho más uniforme tanto en clima como en elevación debido a las excursiones de mares poco profundos. ^[13]

Estudios posteriores observaron una clara tendencia hacia el aumento de la aridificación hacia el final del Triásico. Aunque las áreas de alta latitud como Groenlandia y Australia en realidad se volvieron más húmedas, la mayor parte del mundo experimentó cambios más drásticos en el clima como lo indican las evidencias geológicas. Estas evidencias incluyen un aumento en los depósitos de carbonato y evaporita (que son más abundantes en climas secos) y una disminución en los depósitos de carbón (que se forman principalmente en ambientes húmedos como los bosques de carbón ). ^[3] Además, el clima puede haberse vuelto mucho más estacional, con largas sequías interrumpidas por severos monzones . ^[164] El mundo también se calentó gradualmente durante este tiempo; desde finales del Noriense hasta el Rético, las temperaturas medias anuales aumentaron entre 7 y 9 °C. ^[165] El sitio de Hochalm en Austria preserva evidencia de perturbaciones del ciclo del carbono durante el Rético antes del límite Triásico-Jurásico, lo que potencialmente tuvo un papel en la crisis ecológica. ^[166]

Caída del nivel del mar

Las formaciones geológicas en Europa y Oriente Medio parecen indicar una caída en los niveles del mar al final del Triásico asociado con el TJME. ^{[167] [168]} Aunque la caída del nivel del mar a veces se ha considerado culpable de las extinciones marinas, la evidencia no es concluyente ya que muchas caídas del nivel del mar en la historia geológica no están correlacionadas con el aumento de las extinciones. Sin embargo, todavía hay alguna evidencia de que la vida marina se vio afectada por procesos secundarios relacionados con la caída del nivel del mar, como la disminución de la oxigenación (causada por la circulación lenta) o el aumento de la acidificación. Estos procesos no parecen haber sido mundiales, y se cree que la caída del nivel del mar observada en los sedimentos europeos no es global sino regional, ^[169] pero pueden explicar las extinciones locales en la fauna marina europea. ^[3] Sin embargo, no se acepta universalmente que incluso esta caída de la diversidad local fuera causada por la caída del nivel del mar. ^[170] Un cambio pronunciado del nivel del mar en los últimos registros Triásicos del lago Williston en el noreste de Columbia Británica , que entonces era el margen noreste de Panthalassa, resultó en un evento de extinción de bivalvos infaunales (que habitan en sedimentos), aunque no de los epifaunales. ^[171]

Impacto extraterrestre

El embalse de Manicouagan en Quebec , un enorme cráter formado por un impacto del Triásico Tardío. La datación radiométrica ha determinado que es unos 13 millones de años más antiguo que el límite entre el Triásico y el Jurásico, por lo que es un candidato poco probable para una extinción masiva.

Algunos han planteado la hipótesis de que el impacto de un asteroide o un cometa causó la extinción del Triásico-Jurásico, ^{[2] [61]} similar al objeto extraterrestre que fue el factor principal en la extinción del Cretácico-Paleógeno hace unos 66 millones de años, como lo demuestra el cráter de Chicxulub en México. Sin embargo, hasta ahora no se ha datado ningún cráter de impacto de tamaño suficiente para coincidir con precisión con el límite Triásico-Jurásico. ^[3]

Sin embargo, el Triásico Tardío experimentó varios impactos, incluido el segundo impacto más grande confirmado en el Mesozoico. El embalse de Manicouagan en Quebec es uno de los cráteres de impacto más grandes y visibles en la Tierra, y con 100 km (62 mi) de diámetro está empatado con la estructura de impacto Popigai del Eoceno en Siberia como el cuarto cráter de impacto más grande en la Tierra. Olsen et al. (1987) fueron los primeros científicos en vincular el cráter de Manicouagan con la extinción del Triásico-Jurásico, citando su edad que en ese momento se consideraba aproximadamente como Triásico Tardío. ^[15] La datación radiométrica más precisa de Hodych y Dunning (1992) ha demostrado que el impacto de Manicouagan ocurrió hace unos 214 millones de años, unos 13 millones de años antes del límite Triásico-Jurásico. Por lo tanto, no podría haber sido responsable de una extinción precisamente en el límite Triásico-Jurásico. ^[14] Sin embargo, el impacto de Manicouagan tuvo un efecto generalizado en el planeta; se ha encontrado un manto de eyección de cuarzo impactado de 214 millones de años en capas de roca tan lejanas como Inglaterra ^[172] y Japón. Todavía existe la posibilidad de que el impacto de Manicouagan fuera responsable de una pequeña extinción a mediados del Triásico Tardío en el límite Carniano-Noriano ^[14] , aunque la edad disputada de este límite (y si realmente ocurrió una extinción en primer lugar) hace que sea difícil correlacionar el impacto con la extinción. ^[172] Onoue et al. (2016) propusieron alternativamente que el impacto de Manicouagan fue responsable de una extinción marina a mediados del Noriano que afectó a radiolarios, esponjas, conodontos y ammonoides del Triásico. Por lo tanto, el impacto de Manicouagan puede haber sido parcialmente responsable de la disminución gradual de los últimos dos grupos que culminó en su extinción en el límite Triásico-Jurásico. ^[173] El límite entre las zonas de fauna de vertebrados terrestres del Adamaniano y el Revueltiense, que implicó extinciones y cambios faunísticos en tetrápodos y plantas, posiblemente también fue causado por el impacto de Manicouagan, aunque las discrepancias entre la datación magnetocronológica y la isotópica conducen a cierta incertidumbre. ^[174]

Otros cráteres del Triásico están más cerca del límite Triásico-Jurásico, pero también son mucho más pequeños que el depósito de Manicouagan. La estructura de impacto erosionada de Rochechouart en Francia ha sido datada recientemente comoHace 201 ± 2 millones de años, ^[175] pero con 25 km (16 mi) de ancho (posiblemente hasta 50 km (30 mi) de ancho originalmente), parece ser demasiado pequeño para haber afectado al ecosistema, ^[176] aunque se ha especulado que ha jugado un papel en un supuesto evento de extinción mucho más pequeño en el límite Noriano-Rético. ^{[177] El} cráter Saint Martin de 40 km (25 mi) de ancho en Manitoba ha sido propuesto como candidato para un posible impacto causante de TJME, pero desde entonces se ha datado como Carniano. ^[178] Otros cráteres Triásicos putativos o confirmados incluyen el cráter Puchezh-Katunki de 80 km (50 mi) de ancho en Rusia Oriental (aunque puede ser Jurásico en edad), el cráter Obolon' de 15 km (9 mi) de ancho en Ucrania , y la estructura Red Wing Creek de 9 km (6 mi) de ancho en Dakota del Norte . Spray et al. (1998) observaron un fenómeno interesante, que es cómo los cráteres Manicouagan, Rochechouart y Saint Martin parecen estar todos en la misma latitud, y que los cráteres Obolon' y Red Wing forman arcos paralelos con los cráteres Rochechouart y Saint Martin, respectivamente. Spray y sus colegas plantearon la hipótesis de que el Triásico experimentó un "evento de impacto múltiple", un gran asteroide o cometa fragmentado que se rompió e impactó la Tierra en varios lugares al mismo tiempo. ^[16] Un impacto de este tipo se ha observado en la actualidad, cuando el cometa Shoemaker-Levy 9 se rompió y golpeó Júpiter en 1992. Sin embargo, la hipótesis del "evento de impacto múltiple" para los cráteres de impacto del Triásico no ha sido bien respaldada; Kent (1998) señaló que los cráteres Manicouagan y Rochechouart se formaron en eras de diferente polaridad magnética, ^[179] y la datación radiométrica de los cráteres individuales ha demostrado que los impactos ocurrieron con millones de años de diferencia. ^[3]

Se ha encontrado cuarzo chocado en depósitos del Rético de los Apeninos del Norte de Italia, lo que proporciona una posible evidencia de un impacto extraterrestre de finales del Triásico. ^[180] Se han encontrado ciertos metales traza indicativos de un impacto de bólido en el Rético tardío, aunque no en el límite Triásico-Jurásico en sí; los descubridores de estas anomalías de metales traza afirman que un impacto de bólido de este tipo solo podría haber sido una causa indirecta del TJME. ^[181] El descubrimiento de sismitas de dos a cuatro metros de espesor coetáneos con las fluctuaciones de isótopos de carbono asociadas con el TJME se ha interpretado como evidencia de un posible impacto de bólido, aunque no se ha encontrado un vínculo definitivo entre estas sismitas y cualquier evento de impacto. ^[182]

Por otra parte, la disimilitud entre las perturbaciones isotópicas que caracterizan la TJME y las que caracterizan la extinción masiva del final del Cretácico hace que sea muy poco probable que un impacto extraterrestre haya sido la causa de la TJME, según muchos investigadores. ^[183] ​​Varias proporciones de metales traza, incluyendo paladio/iridio, platino/iridio y platino/rodio, en rocas depositadas durante la TJME tienen valores numéricos muy diferentes de lo que se esperaría en un escenario de impacto extraterrestre, lo que proporciona más evidencia en contra de esta hipótesis. ^[97] Además, el límite Triásico-Jurásico carece de una espiga de esporas de helecho similar a la observada al final del Cretácico, lo que es incompatible con un impacto de asteroide. ^[184]

Comparaciones con el cambio climático actual

La escala de tiempo extremadamente rápida y de siglos de duración de las emisiones de carbono y el calentamiento global causado por los pulsos de vulcanismo CAMP ha generado comparaciones entre la extinción masiva Triásico-Jurásico y el calentamiento global antropogénico , que actualmente causa la extinción del Holoceno . ^[9] La tasa actual de emisiones de dióxido de carbono es de alrededor de 50 gigatoneladas por año, cientos de veces más rápido que durante el último Triásico, aunque la falta de resolución estratigráfica extremadamente detallada y la naturaleza pulsada del vulcanismo CAMP significa que los pulsos individuales de emisiones de gases de efecto invernadero probablemente ocurrieron en escalas de tiempo comparables a la liberación humana de gases de calentamiento desde la Revolución Industrial . ^[10] Se estima que la tasa de desgasificación del primer pulso de vulcanismo CAMP fue alrededor de la mitad de la tasa de emisiones antropogénicas modernas. ^[9] Los paleontólogos que estudian el TJME y sus impactos advierten que una importante reducción de las emisiones de dióxido de carbono de la humanidad para frenar el cambio climático es de importancia crítica para evitar que una catástrofe similar a la TJME afecte a la biosfera moderna. ^[10] Si el cambio climático inducido por el hombre persiste como está, se pueden hacer predicciones sobre cómo responderán varios aspectos de la biosfera basándose en los registros del TJME. Por ejemplo, las condiciones actuales, como el aumento de los niveles de dióxido de carbono, la acidificación de los océanos y la desoxigenación de los océanos , crean un clima similar al del límite Triásico-Jurásico para la vida marina, por lo que es la suposición común de que si las tendencias continúan, los taxones constructores de arrecifes modernos y los organismos bentónicos esqueléticos se verán afectados preferentemente. ^[185] La crisis de los arrecifes del final del Triásico se ha citado específicamente como un posible análogo para el destino de los arrecifes de coral actuales si continúa el calentamiento global antropogénico. ^[186]

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Enlaces externos

• Teorías sobre la extinción del Triásico-Jurásico Archivado el 1 de agosto de 2017 en Wayback Machine
• La extinción masiva del Triásico-Jurásico
• Un misterio de hace 200 millones de años, noticia de BBC News, 12 de octubre de 2011