Strobilurus tenacellus , comúnmente conocido como sombrero de piña , es una especie de hongo agárico de la familia Physalacriaceae . Se encuentra en Asia y Europa, donde crece en los conos caídos de pinos y abetos . Los cuerpos fructíferos ( hongos ) son pequeños, con sombreros convexos a planos, de color rojizo a marrónde hasta 15 mm (0,6 pulgadas) de diámetro, colocados sobre tallos cilíndricos delgados de hasta 4-7,5 cm (1,6-3,0 pulgadas) de largo con una base de enraizamiento. Una característica microscópica característica del hongo son los cistidios afilados y de paredes delgadas que se encuentran en el estípite, las branquias y el sombrero. Los hongos, a veces descritos como comestibles , son demasiado pequeños para ser de interés culinario. El hongo libera compuestos llamados estrobilurinas que suprimen el crecimiento y desarrollo de otros hongos. Los derivados de estos compuestos se utilizan como una clase importante de fungicidas agrícolas .
La especie fue descrita por primera vez como Agaricus tenacellus por Christian Hendrik Persoon en sus Observationes Mycologicae de 1796. [1] En su historia taxonómica , ha sido trasladada a los géneros Collybia por Paul Kummer en 1803, Marasmius por Jules Favre en 1939 y Pseudohiatula por Georges Métrod en 1952. Rolf Singer la transfirió al género recientemente circunscrito Strobilurus en 1962, dándole el nombre por el que se la conoce actualmente. [7]
El epíteto específico tenacellus es una forma diminutiva de la palabra latina tenax , que significa "duro". [8] Su nombre común recomendado por la British Mycological Society es "sombrero de piña". [9] El botánico inglés James Edward Smith lo llamó "agárico de piña oscura" en su obra de 1836 The English Flora . [10]
El sombrero es inicialmente convexo antes de aplanarse, a veces reteniendo una pequeña papila central y a veces desarrollando una depresión central; el diámetro del sombrero alcanza los 5-15 mm (0,2-0,6 pulgadas). El sombrero liso es higrófano ( es decir , cambia de color a medida que pierde o absorbe humedad) y tiene ranuras radiales poco profundas que se extienden aproximadamente hasta la mitad del sombrero. Su color es rojizo a marrón, y a menudo es más pálido en el centro que en el margen; cuando se seca, el color se desvanece a grisáceo. Las láminas de color blanco grisáceo tienen una unión libre a profundamente emarginada (con muescas) al sombrero. Están algo apiñadas, contando con 20-25 láminas con 1 a 7 niveles de lamélulas intercaladas (láminas cortas que no se extienden completamente desde el margen del sombrero hasta el estípite). El estípite cilíndrico mide de 4 a 7,5 cm (1,6 a 3,0 pulgadas) de largo por 0,5 a 2 mm de espesor, y tiene en su base una pseudorrhiza similar a una raíz que se extiende hacia el sustrato . El estípite superior es de color marrón amarillento, mientras que el inferior es de color marrón anaranjado oscuro a marrón rojizo. La pulpa no tiene olor y generalmente tiene un sabor amargo. [11] Si bien los cuerpos fructíferos a veces se describen como comestibles , [12] [13] son demasiado pequeños para ser de interés culinario. [14]
La huella de esporas es blanca. [15] Las esporas son aproximadamente elípticas a en forma de lágrima, con dimensiones de 5,0–7,5 por 2,4–4,0 μm . Los basidios (células portadoras de esporas) tienen cuatro esporas y miden 20–40 por 7–11 μm. Los queilocistidios ( cistidios en el borde branquial) tienen paredes delgadas, son abundantes, tienen forma de huso a algo así como una botella con una punta afilada, y miden 30–70 por 3–10 μm. Los pleurocistidios (en la cara branquial) son similares en forma y tamaño a los queilocistidios, aunque por lo general no son tan numerosos. La cutícula del sombrero está formada por un himenidermo de células en forma de maza a algo esféricas que miden 8–25 por 7–20 μm, mezcladas con pileocistidios en forma de matraz (cistidios en el sombrero) que miden 20–45 por 5–11 μm. Las hifas carecen de conexiones de abrazadera . [11]
Strobilurus esculentus y S. stephanocystis son similares en apariencia a S. tenacellus . Los hongos S. esculentus tienen márgenes de sombrero delgados y afilados y solo dan fruto en piñas de abeto caídas. [16] S. stephanocystis tiene un sombrero de color marrón amarillento a amarillo rojizo que no es higrófano. [11] Baeospora myosura es otro pequeño agárico que crece en piñas de pino y abeto, pero da fruto en otoño. [15]
Strobilurus tenacellus es un hongo sapróbico que pudre la madera. Fructifica individualmente o en pequeños grupos en conos caídos y a menudo parcialmente enterrados de pino silvestre ( Pinus sylvestris ), pino negro europeo ( Pinus nigra ) y, a veces, de abeto rojo ( Picea ) en bosques de coníferas y mixtos . [11] Se encuentra en Europa [17] y Asia, donde se ha registrado en Japón [17] y Jordania. [18] En Europa, el hongo suele fructificar de marzo a junio. [11] Su aparición es ocasional. [15]
Se han aislado e identificado dos diterpenoides similares al ciatano , (12 S )-11α,14α-epoxi-13α,14β,15-trihidroxiciato-3-eno y (12R)-11α,14α-epoxi-13α,14β,15-trihidroxiciato-3-eno, a partir del cultivo líquido del hongo. Estos compuestos inhiben el crecimiento de ciertas células tumorales cuando se cultivan in vitro . [19]
Utilizando un método de laboratorio estándar para determinar la susceptibilidad antimicrobiana , se demostró en un estudio de 2000 que los extractos a base de metanol de los cuerpos fructíferos de Strobilurus tenacellus tienen una actividad antibacteriana baja contra la bacteria Bacillus subtilis y una actividad baja a moderada contra los hongos Candida albicans y Aspergillus fumigatus . [20] El hongo produce el antibiótico natural estrobilurina A, que se informó como un compuesto nuevo de esta especie en 1977; [21] desde entonces se han encontrado otras estrobilurinas en otros hongos basidiomicetos que pudren la madera, [22] como Porcelain Mushroom , por ejemplo. Se cree que la estrobilurina A se deriva biosintéticamente del aminoácido L- fenilalanina . En la naturaleza, el hongo secreta la sustancia química para evitar la invasión de otros hongos que desafían su fuente de nutrientes. Funciona bloqueando la transferencia de electrones en las mitocondrias , deteniendo la respiración al unirse al centro de oxidación de la ubihidroquinona del complejo bc 1 . Esto evita que el hongo competidor cree su propia energía e inhibe su crecimiento en las primeras etapas de su ciclo de vida, la etapa de germinación de las esporas . El hongo es resistente a su propia sustancia química porque su ubihidroquinona tiene tres residuos de aminoácidos que evitan que las estrobilurinas se unan. [23] Debido a su sensibilidad a la luz y a las altas presiones de vapor que hacen que desaparezcan rápidamente cuando se aplican a la superficie de una hoja, las estrobilurinas no modificadas químicamente no suelen ser útiles como fungicidas para uso agrícola. [24] El compuesto derivado de la estrobilurina, la azoxistrobina , que se comercializó por primera vez en 1996, fue diseñado para superar estas limitaciones. Es el fungicida más vendido del mundo. [25] Otros fungicidas comerciales desarrollados a partir de las estrobilurinas incluyen kresoxim-metil, picoxistrobina, fluoxastrobina, piraclostrobina y trifloxistrobina. [26] [27]