El escarabajo de la harina confundido ( Tribolium confusum ), un tipo de escarabajo oscuro conocido como escarabajo de la harina , es una plaga común que se encuentra en todo el mundo y es conocida por atacar e infestar la harina y los granos almacenados . Son una de las plagas de insectos más comunes y destructivas para los cereales y otros productos alimenticios almacenados en silos, almacenes, tiendas de comestibles y hogares. [2] Se involucran en comportamientos caníbales para el control de la población y beneficios nutricionales. [3] [4] Tribolium confusum practica la selección de parentesco para mejorar la aptitud individual. [5] Se han utilizado múltiples productos químicos para controlar su infestación, incluidos piretina e insecticidas fúngicos. [6] [7]
El "confundido" en el nombre del escarabajo se debe a que se confunde con el escarabajo rojo de la harina , no a su forma de caminar. [8]
El escarabajo de la harina confundido es muy similar en apariencia y hábitos al escarabajo rojo de la harina , Tribolium castaneum , y al destructivo escarabajo de la harina , Tribolium destructor . Tanto el escarabajo de la harina confundido como el escarabajo de la harina rojo son pequeños, de unos 3 a 6 mm ( 1/8+1 ⁄ 4 pulgadas) de largo y de color marrón rojizo. La principal diferencia física distintiva es la forma de sus antenas: las antenas del escarabajo de la harina confundido aumentan gradualmente de tamaño y tienen cuatro mazas, mientras que las antenas del escarabajo de la harina rojo tienen solo tres. Además, se sabe que los escarabajos rojos de la harina vuelan distancias cortas, mientras que los escarabajos de la harina confundidos no lo hacen. Tribolium destructor es mucho más oscuro que cualquiera de los dos y menos común.
El escarabajo rojo de la harina es originario de la región indoaustraliana y prospera en regiones templadas, pero también puede soportar el invierno en ambientes protegidos, particularmente con calefacción central. En Estados Unidos, su presencia se ve principalmente en los estados del sur. Por el contrario, el escarabajo de la harina, originario de África, muestra una distribución global más amplia y prefiere los climas más fríos, lo que lo hace más frecuente en los estados del norte. [9]
Si bien los escarabajos de la harina confundidos (y rojos) no pueden alimentarse de granos enteros y no dañados, a menudo se encuentran en grandes cantidades en granos infestados, alimentándose de granos partidos, polvo de granos y otros alimentos domésticos como harina, arroz , frutas secas y nueces. y frijoles. Ambos tipos de escarabajos se encuentran a menudo no sólo en granos infestados, sino también en grietas de despensas y gabinetes. Los daños a los alimentos se deben en parte a la alimentación de los escarabajos, pero también a sus cadáveres, a sus heces y a sus secreciones malolientes. Además de crear un mal olor, la presencia de los escarabajos favorece el crecimiento de moho . [8]
El escarabajo de la harina confundido se encuentra típicamente en molinos, panaderías y almacenes, alimentándose de granos de cereales. Si bien se encuentra en varios tipos de almacenes de granos, se ha observado que se alimenta de cebada partida, aunque no puede alimentarse ni desarrollarse a partir de fuentes de arroz blanco partido. El escarabajo ha desarrollado variabilidad genética debido al uso diferencial de insecticidas y diferentes ambientes, lo que dificulta su eliminación. Estos hallazgos son importantes porque la conducta alimentaria tiene altos costos económicos y el escarabajo produce secreciones que pueden causar irritación de la piel y trastornos respiratorios. [10]
Si bien el escarabajo puede alimentarse de muchas fuentes de granos, un estudio ha demostrado que el escarabajo muestra la mejor cantidad de crecimiento con una dieta mixta de salvado de trigo, endospermo y germen en proporciones iguales en comparación con cualquiera de las dietas individualmente. Los diferentes tipos de dieta variaban en la facilidad de digestión de la fuente de alimento y en qué tan bien se utilizaba eficientemente el alimento, y la dieta mixta era fácilmente digerible y el alimento digerido podía utilizarse fácilmente para el crecimiento. [11]
Las vías caníbales en el confuso escarabajo de la harina son importantes porque afectan la supervivencia de diferentes etapas de la vida de la población. Se ha observado que el canibalismo en este escarabajo es más fuerte con mayores diferencias en la movilidad. El comportamiento más común es que los adultos y las larvas canibalicen los huevos, pero también se han observado adultos que canibalizan las pupas y larvas. Sin embargo, los adultos no canibalizan a otros adultos. Los escarabajos de la harina confundidos utilizan el canibalismo como método de control de la población. Por el contrario, el canibalismo se utiliza en poblaciones pequeñas para reducir el riesgo de extinción. También se ha demostrado que las hembras de los escarabajos canibalizan con más frecuencia que los machos. [12]
El canibalismo tiene efectos extremos sobre el tamaño de la población debido en gran parte a factores genéticos y ambientales. El canibalismo puede causar diferencias hasta diez veces mayores en el tamaño de la población entre distintas poblaciones. Hay dos cepas de escarabajo de la harina confundido, una con tasas bajas de canibalismo y la otra con tasas altas. Las cepas de bajo canibalismo tienen altas tasas de supervivencia en entornos tanto nutricionalmente suficientes como insuficientes, pero las cepas de alto canibalismo tienen bajas tasas de supervivencia cuando no se alimentan con huevos. Sin embargo, sus tasas de supervivencia coinciden con las de las cepas de bajo canibalismo cuando se alimentan con huevos, lo que significa que las cepas de alto canibalismo utilizan huevos para compensar su dieta en entornos de baja nutrición. [3]
El canibalismo se utiliza como método para obtener ganancias directas, principalmente valor nutricional. Las tasas más altas de canibalismo tienden a ocurrir en ambientes con bajo valor nutricional y alto estrés. Los comportamientos de bajo y alto canibalismo muestran una variabilidad genética distinta entre diferentes cepas, y el canibalismo en el escarabajo de la harina confundido es un rasgo poligénico que se hereda autosómicamente . La variabilidad genética entre las cepas se ha mantenido durante más de 60 generaciones, y es probable que esta estabilidad se haya mantenido mediante la selección estabilizadora o que el canibalismo esté evolucionando de manera neutral. [4]
También se pueden controlar los comportamientos caníbales. Cuando se exponen a niveles subletales de tierra de diatomeas (DE), la cantidad de huevos producidos disminuye, pero la tasa de canibalismo disminuye aún más, lo que provoca un aumento general en la fecundidad neta. Si bien la DE se puede utilizar para controlar el tamaño de la población del confuso escarabajo de la harina, debe usarse con cuidado porque los niveles altos de DE pueden ser fatales tanto para los adultos como para las larvas. Además, la DE puede variar debido a factores como el pH, el contenido de SiO 2 , la forma y el tamaño de las partículas, por lo que la cantidad adecuada de DE para inhibir el canibalismo puede depender tanto del tipo de DE utilizado como de la cepa de escarabajo presente. [13]
Los huevos, larvas y pupas de los escarabajos de la harina confundidos son similares a los del escarabajo rojo de la harina. Comienzan de color blanco en la etapa de huevo, seguido de un color amarillo cremoso en la etapa de larva, que se vuelve marrón claro a medida que envejece. Finalmente se vuelve marrón rojizo en la etapa adulta. Las larvas normalmente se alimentan de harina y cereales procesados, como harina de maíz y harina. La metamorfosis de huevo a adulto puede tardar entre 40 y 90 días, y los adultos pueden vivir tres años. Las hembras de los escarabajos de la harina confundidos son capaces de poner entre 200 y 500 huevos durante su vida. El escarabajo se puede encontrar en los suministros de cereales en cualquier etapa de su vida. [8]
La mayoría de los depredadores naturales del confuso escarabajo de la harina son patógenos. Sin embargo, se ha estudiado en detalle el comportamiento de un parasitoide, H. sylvanidis . [14] Los escarabajos de la harina liberan una señal química que estimula una respuesta olfativa en H. sylvanidis , que pone huevos en los escarabajos de la harina. Un estudio ha demostrado que el parasitoide no se siente atraído por los almacenes de cereales no infestados, sino por la mayoría de las etapas de la vida del escarabajo de la harina. Sin embargo, el parasitoide se siente más atraído por Tribolium castaneum , que habita en zonas similares a las de Tribolium confusum . [15]
Los escarabajos de la harina confundidos enfrentan amenazas de otros depredadores, parasitoides y patógenos. Entre ellos, el insecto depredador antocórido Xylocoris falvipes , las avispas parásitas como Holepyris sylvanidis y una variedad de patógenos, incluidas bacterias, hongos y protozoos, son reconocidos por su capacidad para infligir daño a estos escarabajos.
Los escarabajos machos producen una hormona que atrae tanto a machos como a hembras. Las hembras tienden a aparearse con muchos machos y reparten la paternidad entre sus muchas parejas. Las hembras tienen la capacidad de rechazar la transferencia de espermatóforos si deciden que el macho tiene un fenotipo de baja calidad, pero también hay evidencia que sugiere que los machos practican mecanismos de frotamiento de piernas durante la cópula para contrarrestar el rechazo de los espermatóforos femeninos. [16] Los machos, a su vez, tienen más probabilidades de acercarse a las hembras vírgenes. Las hembras suelen llenar su espermateca principalmente con el escarabajo con el que copulan primero. [17]
"Los escarabajos de la harina confundidos practican la selección de parentesco" . En un sistema cerrado donde no se permite la migración, los hermanos criarán las larvas, lo que hará que se desarrollen completamente en promedio 2,2 días antes que las larvas criadas en grupos no relacionados. Es probable que este efecto se deba a la presencia de personas relacionadas y no simplemente a un acto de altruismo. Cuando los individuos se diferencian más entre sí, los patrones de interacciones larvarias cambian. Es posible que se haya mantenido la evolución de la selección de parentesco para reducir los niveles de endogamia y canibalismo, aumentando así la aptitud individual. [5]
Tribolio c. practicar el apareamiento asimétrico. Cuando los machos vírgenes se acercan a las hembras vírgenes, se aparean con mayor éxito en el lado izquierdo de las hembras. Sin embargo, esto se debe en parte a que el escarabajo se acerca más a menudo por la izquierda. Curiosamente, los escarabajos son los que se aparean con menos éxito si se acercan por detrás. Proporcionalmente, un escarabajo que elige acercarse directamente detrás de una hembra tiene menos probabilidades de aparearse. [17]
El confuso escarabajo de la harina muestra comportamientos mutualistas con la bacteria Wolbachia . La bacteria Wolbachia puede mostrar comportamientos mutualistas o parásitos dependiendo de la especie que infecte, pero en el caso del confuso escarabajo de la harina, exhibe mutualismo. Wolbachia induce incompatibilidad citoplasmática (CI), que es el mecanismo a través del cual Wolbachia puede propagarse rápidamente a múltiples huéspedes mediante una selección positiva dependiente de la frecuencia. Los escarabajos hembra infectados con Wolbachia tienen una fecundidad anormalmente alta independientemente del estado de infección de los machos, lo que aumenta el IC y crea más huéspedes de Wolbachia infectados. El estado de infección no influyó en la elección de pareja del macho ni en el desempeño del apareamiento. [18] El estrés por calor tampoco tuvo un efecto en la elección de pareja, ya que la proporción de sexos no cambió entre la temperatura óptima y las condiciones de estrés por calor. La infección también cambia el comportamiento del escarabajo durante el sueño, ya que los individuos no infectados son molestados con más frecuencia durante el sueño que los infectados. Este comportamiento se observa de manera similar en el de las infecciones por Wolbachia en Drosophila . [19]
La bacteria Wolbachia también influye en la locomoción de los escarabajos. Los escarabajos infectados tienden a ser menos centrofóbicos y evitan seguir la pared, mientras que los escarabajos tratados con antibióticos tienden a ser más estacionarios y centrofóbicos. Las hembras infectadas terminan explorando un 32% más de área que las no infectadas, lo que resulta en un mayor número de interacciones con los machos. Esto conduce a mayores oportunidades de apareamiento y esto, además de la incompatibilidad citoplasmática, provoca una propagación más rápida de las bacterias. [19]
La infección bacteriana por Wolbachia se transmite por vía materna y se asocia con IC. En los casos de hembras no infectadas que se aparean con machos infectados, esto resulta en una incompatibilidad total, donde no se puede observar descendencia de este cruce. La compatibilidad se remonta a las cepas, donde aunque las cepas pueden ser genéticamente distintas entre sí, tienen un único tipo de compatibilidad común. También es común ver múltiples cepas de Wolbachia que causan eventos de infección únicos. [20]
La infestación por escarabajos puede ocurrir en áreas con cantidades incluso minúsculas de grano, por lo que el manejo de su infestación debe realizarse con cuidado. El grano infestado se puede tratar almacenándolo en un congelador durante cuatro o cinco días, ya que los escarabajos no pueden sobrevivir más tiempo en condiciones tan frías. El grano infestado también se puede desechar y se debe reemplazar con grano nuevo que esté herméticamente cerrado y que no tenga fugas ni espacios en el embalaje. No se debe comprar ninguna fuente de grano que pueda estar infestada de escarabajos. [8]
Se ha informado que el calor combinado con tierra de diatomeas es un control demográfico eficaz. Esta combinación mata a los adultos en menos tiempo y a menor temperatura que cualquiera de los dos por separado. Dado que este proceso no es tóxico, se puede utilizar en molinos de cereales sin efectos secundarios negativos. [21] Además, algunos equipos y estructuras no pueden tolerar condiciones de calor más altas, lo que se mitiga combinando el calor con polvo.
La piretina sinérgica también se puede utilizar como método de control de población. La piretina puede actuar como un aerosol que actúa sobre todos los estadios larvarios del confuso escarabajo de la harina. La exposición directa a la piretina (es decir, agregar aerosol a los escarabajos) tuvo el mayor impacto, con una tasa de mortalidad del 88%, mientras que la exposición indirecta mediante la adición del aerosol a la fuente de harina de los escarabajos tuvo una mortalidad reducida. La exposición indirecta también tuvo una mayor tasa de recuperación que la exposición directa, y las larvas y los huevos fueron más tolerantes al aerosol que los huevos y las pupas. [6]
También se ha demostrado que se pueden utilizar insecticidas como el spinosad y Beauveria bassiana , que tiene una base fúngica, para controlar las poblaciones de escarabajos de la harina. Otros insecticidas, como el fosfuro de aluminio, inducen la mortalidad, pero tienen consecuencias importantes que afectan a los seres humanos y son costosos. Spinosad y Beauveria bassiana experimentan tasas de mortalidad variables según diferentes condiciones, principalmente la variación de temperatura. Spinosad funciona más eficazmente a 22 °C, mientras que Beauveria bassiana funciona más eficazmente a 25 °C. Sin embargo, también se deben tener en cuenta otros factores como los efectos microclimáticos y la humedad a la hora de determinar la eficacia de estos insecticidas. Los insecticidas se pueden utilizar como un método más eficaz de control de la población que el bombeo de aire, que es otro método que funciona cambiando la temperatura del aire. Este método pierde eficacia a medida que se producen cambios climáticos. [7]
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