Erwin Bünning (23 de enero de 1906 – 4 de octubre de 1990) fue un biólogo alemán . Sus contribuciones más famosas fueron en el campo de la cronobiología , donde propuso un modelo para los ritmos circadianos endógenos que gobiernan el fotoperiodismo de las plantas . Por estas contribuciones, Bünning es considerado cofundador de la cronobiología junto con Jürgen Aschoff y Colin Pittendrigh . [1]
Bünning nació el 23 de enero de 1906 en Hamburgo , Alemania, hijo de Heinrich Bünning y Hermine Bünning (nacida Winkler). Profesor de alemán, inglés, matemáticas y biología, el padre de Bünning fue la principal influencia académica en la vida temprana de Erwin, transmitiéndole a Erwin su pasión por la botánica . Bünning recibió su educación primaria en Hamburgo de 1912 a 1925. Luego, Bünning asistió a la Universidad de Gotinga y a la Universidad de Berlín desde octubre de 1925 hasta julio de 1928, donde estudió biología, química, física y filosofía. Bünning obtuvo su doctorado en Filosofía de la Universidad de Berlín en mayo de 1929. Durante este tiempo, Bünning se casó con su esposa Eleonore; los dos tendrían más tarde cuatro hijos. [2]
En 1930, Bünning aceptó una beca de Otto Renner en la Universidad de Jena , entonces uno de los institutos botánicos más grandes de Alemania. Durante el ascenso del Partido Nazi en Alemania a principios de la década de 1930, Renner se opuso abiertamente a los nazis, defendiendo públicamente a los científicos judíos. De manera similar, Bünning era considerado un simpatizante comunista , una postura probablemente influenciada por el padre de Bünning, un socialdemócrata opuesto a los nazis. Las creencias políticas de Bünning crearon tensión entre él y algunos de sus estudiantes. En respuesta a esta tensión, Bünning dejó Jena para ocupar una cátedra en la Universidad de Königsberg, en Prusia Oriental . [2] En 1936, Bünning publicó su modelo de fotoperiodismo vegetal, en el que propuso que los ritmos circadianos endógenos (internos) permiten a las plantas medir la duración del día. El modelo de fotoperiodismo de Bünning pasaría prácticamente desapercibido para la comunidad científica hasta 1960, cuando presidió el Simposio sobre relojes biológicos de Cold Spring Harbor . Allí, Colin Pittendrigh llamó la atención sobre el trabajo de Bünning y denominó su modelo de 1936 sobre el fotoperiodismo de las plantas como la hipótesis de Bünning. [1] [3] [4]
En 1938, Bünning pasó un año viajando por Java y Sumatra . Sus observaciones en las islas dieron como resultado el libro Tropische Regenwalder (Selvas tropicales). A su regreso a Alemania en 1939, Bünning fue reclutado en el ejército alemán ( Segunda Guerra Mundial ). Las autoridades militares nombraron a Bünning como profesor asociado en la Universidad de Estrasburgo . Después de la guerra, Bünning se convirtió en profesor titular en la Universidad de Colonia en 1945 antes de trasladarse a la Universidad de Tubinga el año siguiente (1946), donde permaneció hasta su jubilación en 1971. [2] En Tubinga, Bünning entró en el espacio de trabajo de su modelo a seguir Wilhelm Pfeffer , el hombre que postuló en 1875 que la orientación de las plantas en el espacio cambia con la hora del día. [5] Bünning publicaría más tarde una biografía sobre Pfeffer. [2]
A lo largo de su carrera, Bünning publicó más de 260 artículos en los campos de la fisiología vegetal y la biología general, así como un libro de texto muy popular sobre fisiología vegetal. Bünning sufrió Alzheimer por consumo de alcohol y murió el 4 de octubre de 1990 en Tubinga, Alemania, después de contraer neumonía . [2] Después de su muerte, el periódico alemán Schwäbisches Tagblatt describió a Bünning como uno de los más grandes botánicos del siglo XX. [1]
Los cambios en la posición de las hojas de las plantas a lo largo del día fueron observados ya en el siglo IV a. C. por Andróstenes , el historiador de Alejandro Magno . Sin embargo, este fenómeno no se investigó más hasta 1729, cuando Jean-Jacques d'Ortous de Mairan proporcionó datos experimentales de que las plantas de mimosa cierran sus hojas por la noche, un movimiento que persiste rítmicamente en la oscuridad constante. [5] En 1875, Wilhelm Pfeffer, el modelo a seguir de Bünning, propuso que estos movimientos podrían estar controlados por un reloj biológico endógeno. [5] Esta teoría formó la base del trabajo posterior de Bünning. [5]
Antes del trabajo de Bünning, la hipótesis predominante sobre los ritmos circadianos era la hipótesis del "reloj de arena", que postula que la ritmicidad circadiana dentro de un organismo está completamente determinada por el ciclo externo de luz y oscuridad y que el "reloj de arena" de un organismo se reinicia cada día. [6] Sin embargo, Bünning propuso que los relojes biológicos son endógenos y se sincronizan con los estímulos diarios. A diferencia de la hipótesis del reloj de arena, la hipótesis de Bünning propone que la ritmicidad circadiana deriva de una interacción entre la luz y un marcapasos circadiano, no solo de estímulos externos. [6] La premisa general de la hipótesis de Bünning se convirtió en un modelo para el mantenimiento del tiempo circadiano en todas las especies en el que muchos cronobiólogos, incluso en la actualidad, basan sus modelos. [7]
A principios de la década de 1930, Bünning propuso que los organismos dependen de un ritmo circadiano de sensibilidad a la luz para medir el fotoperiodo. Demostró que las plantas abren y cierran sus hojas y los insectos eclosionan según ritmos circadianos, incluso en luz u oscuridad continuas. [8] Sus experimentos de cruce con plantas de frijol de diferentes períodos en 1935 demostraron que la siguiente generación tenía períodos de duración intermedia, lo que respalda la sugerencia de que los ritmos circadianos son hereditarios. [9] Bünning también demostró que un fotoperiodo artificial puede inducir la floración en momentos inadecuados, lo que respalda su modelo de osciladores endógenos sincronizados con estímulos externos. Para crear fotoperiodos artificiales, Bünning expuso las plantas a un ciclo de luz-oscuridad indicativo de una estación específica, como los días largos y las noches cortas del verano. Al sincronizar las plantas con un fotoperiodo de primavera o verano, Bünning pudo inducir la floración, incluso si la estación real era otoño o invierno. [8] [10] A partir de sus resultados, Bünning propuso que los relojes biológicos tienen sensores tanto para la luz como para la oscuridad, y su relación ayuda al cronometraje fotoperiódico. [11]
Sus trabajos publicados proporcionaron una síntesis clave de la evidencia existente sobre la existencia de relojes biológicos en distintas especies, incluidas plantas, moscas y hongos. Su trabajo de 1958, "El reloj fisiológico", fue aclamado como un hito en el campo de la cronobiología, y sus trabajos posteriores sobre fisiología vegetal ayudaron a aplicar su trabajo sobre el fotoperiodismo a usos prácticos. [12] En 1935 demostró que las plantas con diferentes períodos inherentes se desincronizarían en condiciones constantes. [13] Este trabajo proporcionó evidencia para descartar la hipótesis del "factor X", que sostenía que los ritmos circadianos no eran endógenos, y que en cambio dependían de un estímulo externo desconocido, un "factor X". [14]
Bünning fue el pionero de la "hipótesis de Bünning", más tarde conocida como el modelo de coincidencia externa. Este modelo proponía un ritmo circadiano de fotosensibilidad fotoperiódica en las plantas. A medida que la duración del día aumenta con las estaciones de primavera y verano, por ejemplo, la luz llega a la fase fotosensible de una planta, lo que desencadena una respuesta fisiológica o conductual. La hipótesis de Bünning proponía que la luz tiene dos funciones para un organismo: [15]
1. La luz es el Zeitgeber primario para la sincronización de los ritmos biológicos. [16]
2. La luz desencadena respuestas fotoinductivas durante ciertas fases del ciclo circadiano. [16]
Bünning recibió muchos honores en su vida tanto en el campo de la cronobiología como en el de la botánica. En 1960, presidió el 25.º Simposio de Cold Spring Harbor, "Relojes biológicos". [4] Al año siguiente, Bünning fue elegido miembro correspondiente de la Sociedad Botánica de Estados Unidos . [17] Durante su vida también fue elegido miembro honorario de la Sociedad Botánica Japonesa, la Sociedad Botánica Alemana, la Sociedad Estadounidense de Fisiólogos Vegetales y la Sociedad Botánica Suiza. [12] Se convirtió en miembro electo de la Sociedad Filosófica Estadounidense , la Academia de Ciencias y Humanidades de Heidelberg , la Academia Bávara de Ciencias y Humanidades y la Academia Alemana de Científicos, Leopoldina . Además, fue elegido asociado extranjero de la Academia Nacional Estadounidense de Ciencias (1968), [12] miembro extranjero de la Royal Society de Londres y miembro honorario de la Academia India de Ciencias (1986). [2]
En 1973, Bünning ganó el Premio de Membresía Vitalicia Charles Reid Barnes [18] por "trabajo meritorio en biología vegetal". [19] Las Universidades de Glasgow (1974), Friburgo (1976) y Erlangen (1977) le otorgaron doctorados honorarios, [20] al igual que la Universidad de Göttingen [2] Muchos consideran a Bünning como el padre del campo de la cronobiología. [2] [20] Su trabajo en la medición del período de libre funcionamiento de los ritmos de las plantas y los experimentos con cepas cruzadas de plantas con diferentes períodos ayudaron al desarrollo de ese campo. [2] [20] Bünning fue invitado por MK Chandrashekaran a la India en 1978, para dirigir el taller de Oscilación Biológica en la Universidad Madurai Kamaraj . [21]