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Eogavialis

Eogavialis es un género extinto de crocodilomorfo eusuquio , considerado habitualmente como un crocodiliano gavialoide . Se parece superficialmente a Tomistoma schlegelii , el falso gavial actual , y en consecuencia el material del género se denominó originalmente Tomistoma . De hecho, no fue hasta 1982 que se acuñó el nombre Eogavialis tras percatarse de que los especímenes eran de una forma más basal. [2]

Especies

El género fue descrito por primera vez por Charles William Andrews en 1901 cuando Andrews nombró una nueva especie de Tomistoma , T. africanum , basándose en un espécimen encontrado en un afloramiento de la Formación Qasr el-Sagha en Egipto, a unas 20 millas al noroeste de Faiyum , que data de la etapa Priaboniana del Eoceno tardío hace 37,2 a 33,9 millones de años. Otros especímenes se encontraron más tarde en la Formación Gebel Qatrani , ligeramente más joven que la Qasr el-Sagha que data de la etapa Rupeliana del Oligoceno temprano hace 33,9 a 28,4 millones de años, y cerca de la localidad donde se encontró el espécimen original de T. africanum en la depresión de Faiyum . Una nueva especie también fue encontrada en esta localidad y nombrada T. gavialoides por Andrews en 1905.

Uno de los primeros artículos en identificar las diferencias entre estas dos especies y otras dentro de Tomistoma fue publicado en 1955 por JA Kälin. [3] Otros artículos fueron escritos en las décadas siguientes que también cuestionaron las relaciones de estas especies dentro de Tomistominae. [4] [5] [6] Eric Buffetaut propuso el nombre de género Eogavialis en 1982 y le reasignó tanto T. africanum como T. gavialoides . En 2000, Brochu y Gingerich argumentaron que T. gavialoides , T. kerunense y T. tenuirostre son todos sinónimos menores de Eogavialis africanum , ya que son morfológicamente indistinguibles con la única diferencia en la posición estratigráfica. [1]

En 2003 se asignó una tercera especie a Eogavialis a partir de material hallado en la década de 1990 en la Formación Nawata inferior del afloramiento de la cuenca de Turkana en Lothagam , Kenia . [7] Los estratos en los que se encontró el material se remontan al Mioceno tardío y al Plioceno temprano , hace unos 11,61 a 2,59 millones de años. Esto amplía el rango fósil del género en aproximadamente 17 millones de años. Se le denominó E. andrewsi en honor a Charles Williams Andrews. [8] El holotipo consiste en un cráneo bien conservado, casi completo.

Una de las razones por las que Eogavialis fue inicialmente incluido en Tomistoma se debió al hecho de que los huesos premaxilar y nasal hacían contacto entre sí, una característica que también se observa en Tomistoma . Sin embargo, desde entonces se ha demostrado que esta característica está presente en otros gaviálidos extintos, lo que significa que el contacto premaxilar y nasal es un rasgo plesiomórfico de todos los tomistominos, incluidos los basales . Eogavialis también tiene una anatomía craneal muy similar en comparación con Tomistoma , ya que tiene las mismas proporciones, longitud rostral y número de dientes, lo que llevó a la conclusión por parte de algunos autores de artículos publicados después de 1982 de que Eogavialis es sinónimo de Tomistoma . [9]

Filogenia

Los tomistominos han sido clasificados tradicionalmente como cocodrilos . Sin embargo, los análisis moleculares del falso gavial, el único tomistomino vivo, sugieren que la subfamilia está en realidad dentro de Gavialidae (junto con el gavial moderno de la subfamilia Gavialinae ) en lugar de Crocodylinae . [10] La presencia de una cresta prominente que corre a lo largo del postorbital en Eogavialis da testimonio de su posición como gaviálido. Otras características como una mesa craneal rectangular, órbitas subcirculares con bordes orbitales evertidos y un área antorbital constreñida también son compartidas con Eogavialis y otros gaviálidos modernos, [11] [12] como se ve en un cráneo bien conservado de E. africanum alojado en Yale (YPM 6263) y material de Kenia de E. andrewsi .

A menudo se ha propuesto que Eogavialis no es un tomistomino debido a su falta de sinapomorfías supuestamente crocodílidas necesarias para que un taxón se coloque dentro de Tomistominae. El género carece de la exposición del vómer en el paladar que se ha considerado una característica de los tomistominos. [13] La tendencia a un rostro largo y estrecho que se desarrolla progresivamente con el tiempo como se ve en Eogavialis se ha utilizado para sugerir que el género fue un ancestro directo de Gavialis . Gryposuchus alguna vez fue visto como filogenéticamente entre Eogavialis y Gavialis . [12]

Eogavialis africanum fue incluido en el estudio sobre las relaciones filogenéticas de supuestos gavialoideos fósiles publicado por Lee & Yates (2018). Los autores consideraron que lo más probable es que E. africanum no fuera un gavialoide, o incluso un crocodiliano, sino más bien un miembro del clado de eusuquios no crocodilianos que también incluía a los géneros Argochampsa , Eosuchus , Eothoracosaurus y Thoracosaurus . [14]

Paleoecología

E. andrewsi fue encontrado en depósitos fluviales dentro del miembro Nawata Inferior de la Formación Nawata en Kenia. Se cree que en el momento de la deposición existía un río ancho, poco profundo y serpenteante, adecuado para un gaviálido acuático como Eogavialis . Hay evidencia de una sabana de árboles semideciduos que puede haber rodeado el río en los lechos inferiores, y se puede ver una tendencia general a una mayor aridez en los lechos suprayacentes en el miembro, lo que sugiere un entorno de sabana seca de arbustos espinosos. Los fósiles presentes de los estratos en los que se encontró material de E. andrewsi incluyen los de numerosos peces teleósteos como osteoglosiformes y perciformes , muchas tortugas , cocodrilos y aves como avestruces , el enigmático pájaro grande Eremopezus , anátidos , rascones y búhos , así como muchos mamíferos que representan taxones vivos y extintos comunes en África .

El área de la Formación Gebel Qatrani en la Depresión de Faiyum donde se encontraron la mayoría de los especímenes bien conservados de E. africanum y E. gavialoides también se depositó en un paleoambiente fluvial , aunque mucho más antiguo. Otros fósiles encontrados en la formación incluyen los de tortugas, cocodrilos, hienodontidos , proboscídeos como Phiomia , Palaeomastodon y Moeritherium , el embritópodo Arsinoitherium , numerosas especies de damanes , artiodáctilos , así como algunos de los primeros primates simios como Apidium , Catopithecus , Oligopithecus y Aegyptopithecus . [15] Los descubrimientos de esta formación han contribuido en gran medida a la comprensión de la evolución de los mamíferos en África. La presencia de este tipo de fauna sugiere que existió un clima húmedo y tropical en Egipto durante el Oligoceno.

Gran parte del Gebel Qatrani consiste en otros depósitos que representan ambientes sedimentarios deposicionales tanto marinos como no marinos . [16] [17] [18] También se conocen algunos especímenes de Eogavialis de estos estratos, [19] lo que sugiere que el género también puede haberse adaptado a un hábitat marino costero. [20] Esto difiere de los hábitats principalmente de agua dulce habitados por los cocodrilos existentes .

Referencias

  1. ^ ab Brochu, CA; Gingerich, PD (2000). "Nuevo crocodiliano tomistomino del Eoceno medio (Bartoniano) de Wadi Hitan, provincia de Fayum, Egipto" (PDF) . Contribuciones de la Universidad de Michigan del Museo de Paleontología . 30 (10): 251–268.
  2. ^ Buffetaut, E. (1982). "Systématique, origine et évolution des Gavialidae Sud-Américains". Geobios . 15 (Suplemento 1): 127–140. doi :10.1016/S0016-6995(82)80107-1.
  3. ^ Kalin, J. (1955). "Cocodilia". En Piveteau, J. (ed.). Tratado de Paleontología . vol. 5. París: Masson. págs. 695–784.
  4. ^ Langston, W. Jr. (1965). Cocodrilos fósiles de Colombia y la historia del Cenozoico Historia de los Crocodilia en América del Sur . Publicaciones en Ciencias Geológicas. Vol. 52. Los Ángeles: Universidad de California.
  5. ^ Alféizar, WD (1970). "Nota preliminar sobre un nuevo gavial del Plioceno de Venezuela y unda discusión de los gaviales sudamericanos". Ameghiniana . 7 : 151-159.
  6. ^ Hecht, MK; Malone, B. (1972). "Sobre la historia temprana de los cocodrilos gaviálidos". Herpetologica . 28 (3): 281–284. JSTOR  3890639.
  7. ^ Leakey, MG; Feibel, CS; Bernor, RL; et al. (1996). "Lothagam: un registro de cambios en la fauna en el Mioceno tardío de África Oriental". Revista de Paleontología de Vertebrados . 16 (3): 556–570. doi :10.1080/02724634.1996.10011339.
  8. ^ Storrs, GW (2003). "Fauna de cocodrilos del Mioceno tardío-Plioceno temprano de Lothagam, suroeste de la cuenca de Turkana, Kenia". Lothagam: El amanecer de la humanidad en África oriental . Nueva York: Columbia University Press. págs. 137-159. ISBN 0-231-11870-8.
  9. ^ Tchernov, E. (1986). Evolución de los Cocodrilos en África Oriental y Norte . Cahiers de Paléontologie. París: Centro Nacional de la Investigación Científica.
  10. ^ Densmore, LD; Owen, RD (1989). "Sistemática molecular del orden Crocodilia". Zoólogo estadounidense . 29 (3): 831–841. doi : 10.1093/icb/29.3.831 .
  11. ^ Norell, MA (1989). "Las relaciones de nivel superior de los Crocodylia actuales". Journal of Herpetology . 23 (4): 325–335. doi :10.2307/1564042. JSTOR  1564042.
  12. ^ ab Brochu, C. (1997). "Morfología, fósiles, tiempos de divergencia y relaciones filogenéticas de Gavialis ". Biología sistemática . 46 (3): 479–522. doi :10.1093/sysbio/46.3.479. PMID  11975331.
  13. ^ Iordansky, NN (1973). El cráneo de los Crocodilia. En: C. Gans y TS Parsons, eds., The Biology of the Reptilia 4 :201-262. Londres: Academic Press.
  14. ^ Michael SY Lee; Adam M. Yates (2018). "Datación de la punta y homoplasia: reconciliación de las divergencias moleculares superficiales de los gaviales modernos con su largo registro fósil". Actas de la Royal Society B: Ciencias Biológicas . 285 (1881): 20181071. doi :10.1098/rspb.2018.1071. PMC 6030529 . PMID  30051855. 
  15. ^ Gingerich, PD (1993). "Edad del Oligoceno de la Formación Gebel Qatrani, Fayum, Egipto" (PDF) . Journal of Human Evolution . 24 (3): 207–218. doi :10.1006/jhev.1993.1015. hdl : 2027.42/30939 .
  16. ^ Bown, TM; Kraus, MJ (1988). "Geología y paleoambiente de la Formación Jebel Qatrani del Oligoceno y rocas adyacentes, Depresión de Fayum, Egipto". Documento profesional del Servicio Geológico de Estados Unidos . 1452 : 1–60.
  17. ^ Gingerich, PD (1992). "Mamíferos marinos (cetáceos y sirenios) del Eoceno de Gebel Mokattam y Fayum, Egipto: estratigrafía, edad y paleoambientes". Documentos de paleontología de la Universidad de Michigan . 30 : 1–84.
  18. ^ Gagnon, M. (1997). "Diversidad ecológica y ecología de comunidades en la secuencia de Fayum (Egipto)". Journal of Human Evolution . 32 (2–3): 133–160. doi :10.1006/jhev.1996.0107. PMID  9061555.
  19. ^ Andrews CW (1906). Catálogo descriptivo de los vertebrados terciarios de Fayum, Egipto. En: Museo Británico (Historia Natural) ; Londres, Reino Unido.
  20. ^ Vélez-Juarbe, J; Brochu, CA; Santos, H. (2007). "Un gavial del Oligoceno de Puerto Rico: dispersión transoceánica en la historia de un reptil no marino". Actas de la Royal Society B: Ciencias Biológicas . 274 (1615): 1245–1254. doi :10.1098/rspb.2006.0455. PMC 2176176 . PMID  17341454.