El enmascaramiento visual es un fenómeno de la percepción visual . Ocurre cuando la visibilidad de una imagen, llamada objetivo, se reduce por la presencia de otra imagen, llamada máscara. [1] El objetivo puede ser invisible o parecer que tiene un contraste o una luminosidad reducidos . Hay tres disposiciones temporales diferentes para el enmascaramiento: enmascaramiento hacia delante, enmascaramiento hacia atrás y enmascaramiento simultáneo. En el enmascaramiento hacia delante, la máscara precede al objetivo. En el enmascaramiento hacia atrás, la máscara sigue al objetivo. En el enmascaramiento simultáneo, la máscara y el objetivo se muestran juntos. Hay dos disposiciones espaciales diferentes para el enmascaramiento: enmascaramiento de patrón y metacontraste. El enmascaramiento de patrón ocurre cuando las ubicaciones del objetivo y la máscara se superponen. El enmascaramiento de metacontraste ocurre cuando la máscara no se superpone con la ubicación del objetivo.
La supresión se puede observar tanto en el enmascaramiento hacia adelante como hacia atrás cuando hay enmascaramiento de patrón, pero no cuando hay metacontraste. Sin embargo, el enmascaramiento simultáneo producirá una facilitación de la visibilidad del objetivo durante el enmascaramiento de patrón. La facilitación también se produce cuando el metacontraste se combina con enmascaramiento simultáneo o hacia adelante. [2] Esto se debe a que la máscara tarda un tiempo en llegar a la ubicación del objetivo a través de la propagación lateral. A medida que el objetivo se aleja de la máscara, aumenta el tiempo necesario para la propagación lateral. Por lo tanto, el efecto de enmascaramiento aumentará a medida que la máscara se acerque al objetivo.
A medida que aumenta la diferencia de tiempo entre el objetivo y la máscara, el efecto de enmascaramiento disminuye. Esto se debe a que el tiempo de integración de un estímulo objetivo tiene un límite superior de 200 ms, según experimentos fisiológicos [3] [4] [5] y, a medida que la separación se acerca a este límite, la máscara puede producir un efecto menor en el objetivo, ya que este ha tenido más tiempo para formar una representación neuronal completa en el cerebro. Polat, Sterkin y Yehezkel [2] explicaron en gran detalle el efecto de la coincidencia temporal entre la entrada del objetivo y la propagación lateral de la máscara. Basándose en datos de grabaciones de una sola unidad anteriores, concluyeron que la ventana de tiempo para cualquier tipo de interacción eficiente con el procesamiento del objetivo es de 210 a 310 ms después de la aparición del objetivo. Cualquier cosa fuera de esta ventana no causaría ningún tipo de efecto de enmascaramiento. Esto explica por qué hay un efecto de enmascaramiento cuando la máscara se presenta 50 ms después del objetivo, pero no cuando el intervalo entre estímulos entre la máscara y el objetivo es de 150 ms. En el primer caso, la respuesta de la máscara se propagaría a la ubicación de destino y se procesaría con un retraso de 260 a 310 ms, mientras que el ISI de 150 daría como resultado un retraso de 410 a 460 ms.
En el enmascaramiento visual dicóptico, el objetivo se presenta a un ojo y la máscara al otro, mientras que en el enmascaramiento visual monóptico, ambos ojos ven el objetivo y la máscara. Se descubrió que el efecto de enmascaramiento era tan fuerte en el enmascaramiento dicóptico como en el monóptico, y que mostraba las mismas características de sincronización. [6] [7] [8]
Existen múltiples teorías en torno a los correlatos neuronales del enmascaramiento, pero la mayoría de ellas coinciden en algunas ideas clave. En primer lugar, el enmascaramiento visual inverso se produce por la supresión de la “descarga posterior” del objetivo [9] , donde la descarga posterior puede considerarse como la respuesta neuronal a la terminación del objetivo. Se han encontrado alteraciones en el enmascaramiento inverso de manera constante en personas con esquizofrenia [10] , así como en sus hermanos no afectados [11] [12] , lo que sugiere que las alteraciones podrían ser un endofenotipo de la esquizofrenia [13] .
El enmascaramiento hacia adelante, por otro lado, está correlacionado con la supresión de la “respuesta de inicio” del objetivo, [9] que puede considerarse como la respuesta neuronal a la aparición del objetivo.
Propuesta originalmente por Breitmeyer y Ganz en 1976, [14] la versión original de este modelo establecía que había dos canales de información visual diferentes: uno rápido y transitorio, el otro lento y sostenido. La teoría afirma que cada estímulo viaja por cada canal, y ambos canales son necesarios para el procesamiento correcto y completo de cualquier estímulo dado. Explicó el enmascaramiento hacia atrás diciendo que la representación neuronal de la máscara viajaría por el canal transitorio e interceptaría la representación neuronal del objetivo a medida que viajaba por el canal más lento, suprimiendo la representación del objetivo y disminuyendo su visibilidad. Un problema con este modelo, según lo propuesto por Macknik y Martínez-Conde, [9] es que predice que el enmascaramiento se produce en función de qué tan distante, temporalmente, está el inicio del estímulo. Sin embargo, Macknik y Martínez-Conde demostraron que el enmascaramiento hacia atrás en realidad depende más de qué tan distante está la terminación del estímulo .
Breitmeyer y Ögmen modificaron el modelo de dos canales en 2006 [15] , y lo renombraron como modelo de dinámica retinocortical (RECOD). La principal modificación que propusieron fue que los canales rápidos y lentos fueran en realidad canales de retroalimentación y de avance, en lugar de las vías retinogeniculocorticales magnocelulares y parvocelulares, que es lo que se había propuesto anteriormente. Por lo tanto, según este nuevo modelo, el enmascaramiento hacia atrás se produce cuando la entrada de avance de la máscara interfiere con la retroalimentación que proviene de la respuesta de las áreas visuales superiores al objetivo, lo que reduce la visibilidad.
Este modelo propone que el enmascaramiento hacia atrás es causado por una interferencia con la retroalimentación de las áreas visuales superiores. [16] En este modelo, la duración del objetivo es irrelevante porque se supone que el enmascaramiento ocurre en función de la retroalimentación, que se genera cuando el objetivo aparece en la pantalla. El grupo de Lamme apoyó aún más su modelo cuando describió que la extirpación quirúrgica de la corteza extraestriada en monos conduce a una reducción de las respuestas tardías del área V1. [17]
Propuesta por Macknik y Martínez-Conde en 2008, [9] esta teoría propone que el enmascaramiento puede explicarse casi en su totalidad mediante circuitos de inhibición lateral de retroalimentación . La idea es que los bordes de la máscara, si se colocan en estrecha proximidad al objetivo, pueden inhibir las respuestas causadas por los bordes del objetivo, inhibiendo así la percepción del objetivo.
Haynes, Driver y Rees propusieron esta teoría en 2005 [18], afirmando que la visibilidad se deriva de las interacciones de retroalimentación y avance entre el V1 y el giro fusiforme. En su experimento, exigieron a los sujetos que prestaran atención activa al objetivo; por lo tanto, como señalan Macknik y Martínez-Conde [9] , es posible que sus resultados se vieran confundidos por el aspecto atencional de los ensayos y que los resultados no reflejen con precisión los efectos del enmascaramiento visual.
Thompson y Schall propusieron esto basándose en experimentos realizados en 1999 [19] y 2000 [20]. Llegaron a la conclusión de que el enmascaramiento visual se procesa en los campos frontales del ojo y que el correlato neuronal del enmascaramiento no reside en la inhibición de la respuesta al objetivo, sino en la “fusión” de las respuestas del objetivo y la máscara. Sin embargo, una crítica a su experimento es que el objetivo era casi 300 veces más tenue que la máscara, por lo que sus resultados pueden haber sido confundidos por las diferentes latencias de respuesta que uno esperaría de estímulos con tales diferencias de brillo.
Macknik y Martinez-Conde [21] registraron neuronas en el núcleo geniculado lateral (LGN) y V1 mientras presentaban estímulos monópticos y dicópticos, y encontraron que el enmascaramiento monóptico ocurrió en todas las neuronas LGN y V1 que se registraron, pero el enmascaramiento dicóptico solo ocurrió en algunas de las neuronas binoculares en V1, lo que apoya la hipótesis de que el enmascaramiento visual en regiones monópticas no se debe a la retroalimentación de las regiones dicópticas. Esto se debe a que, si hubiera habido retroalimentación de áreas superiores del campo visual, los circuitos tempranos habrían "heredado" el enmascaramiento dicóptico de la retroalimentación proveniente de niveles superiores, y por lo tanto exhibirían enmascaramiento dicóptico y monóptico. Aunque el enmascaramiento monóptico es más fuerte en las áreas visuales tempranas, el enmascaramiento monóptico y dicóptico son equivalentes en magnitud. Por lo tanto, el enmascaramiento dicóptico debe volverse más fuerte a medida que avanza hacia abajo en la jerarquía visual si la hipótesis anterior es correcta. De hecho, se demostró que el enmascaramiento dicóptico comienza aguas abajo del área V2. [9]