Respuesta de Flehmen

Comportamiento en el que un animal curva hacia atrás su labio superior exponiendo sus dientes frontales.

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  Respuesta de Flehmen en un caballo
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  Respuesta de Flehmen en un tigre de Sumatra
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  Respuesta de Flehmen en un tapir
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  La reacción de Flehmen en un alce
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  Respuesta de Flehmen en una cabra
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  Respuesta de Flehmen en una cebra

La respuesta flehmen ( / ˈf l eɪ m ən / ; del alemán flehmen , mostrar los dientes superiores, y del alemán sajón superior flemmen , parecer rencoroso ), también llamada posición flehmen , reacción flehmen , mueca flehmen , flehming o flehmening , es un comportamiento en el que un animal curva hacia atrás su labio superior exponiendo sus dientes frontales, inhala con las fosas nasales generalmente cerradas y luego, a menudo, mantiene esta posición durante varios segundos. ^[1] Puede realizarse sobre una vista o sustancia de particular interés para el animal, o puede realizarse con el cuello estirado y la cabeza en alto.

El Flehmen es realizado por una amplia gama de mamíferos , incluidos ungulados y félidos . ^[1] El comportamiento facilita la transferencia de feromonas y otros olores al órgano vomeronasal (VNO u órgano de Jacobson) ubicado sobre el paladar a través de un conducto que sale justo detrás de los dientes frontales del animal.

Etimología

La palabra proviene del verbo alemán flehmen , mostrar los dientes superiores. Proviene del alemán de alto sajón flemmen , "tener aspecto rencoroso ". ^[2] La palabra fue introducida en 1930 por Karl Max Schneider , director del zoológico de Leipzig y una autoridad en grandes felinos en cautiverio. ^{[3] [4]}

Descubrimiento

La respuesta de Flehmen fue descrita por primera vez por Frederik Ruysch ^{[ ¿cuándo? ]} y descrita más tarde por Ludwig Jacobson en 1813. ^[5]

Descripción

Esta respuesta se caracteriza por el animal enroscando el labio superior hacia atrás, dejando al descubierto los dientes frontales y las encías, para luego inhalar y mantener la postura durante varios segundos. ^[3] La conducta puede realizarse en lugares específicos, en cuyo caso el animal también puede lamer el sitio de interés, o puede realizar el flehmen con el cuello estirado y la cabeza en alto para una investigación gustativa o relacionada con el gusto más general. La respuesta del flehmen a menudo da la apariencia de que el animal tiene una mirada rencorosa, hace muecas, sonríe con sorna, está disgustado o se ríe.

Mecanismo

La respuesta de flehmen aspira aire hacia el órgano vomeronasal (VNO), un órgano sensorial olfativo auxiliar que se encuentra en muchos animales . Este órgano desempeña un papel en la percepción de ciertos olores y feromonas. El órgano vomeronasal recibe su nombre por su proximidad al vómer y los huesos nasales , y está particularmente bien desarrollado en animales como los gatos y los caballos. El VNO se encuentra envuelto dentro de una cápsula ósea o cartilaginosa que se abre hacia la base de la cavidad nasal . ^[6] Los animales que presentan flehmen tienen una papila ubicada detrás de los incisivos y conductos que conectan la cavidad oral con el VNO, siendo los caballos una excepción. Los caballos presentan flehmen pero no tienen una comunicación de conducto incisivo entre la cavidad nasal y oral porque no respiran por la boca; en cambio, los VNO se conectan a los conductos nasales por el conducto nasopalatino . ^[7]

Señales químicas

La señal química que obtiene un animal que exhibe la respuesta de Flehmen es la presencia de un compuesto orgánico no volátil . A diferencia de los compuestos orgánicos volátiles (VOC), los compuestos orgánicos no volátiles son aquellos compuestos de carbono que no participan en las reacciones fotoquímicas atmosféricas ni se evaporan en condiciones atmosféricas normales. ^[8] El VNO detecta los no VOC, que deben tener contacto directo con la fuente del olor. Las fuentes de no VOC relevantes para la respuesta de Flehmen incluyen feromonas y hormonas excretadas de las regiones genitales o la orina de los animales.

Función

Un animal puede realizar la respuesta de Flehmen al investigar sitios de particular interés, o quizás (de manera más general) olores o sabores. En los caballos, la respuesta de Flehmen espontánea fuera del contexto normal también puede indicar malestar. ^[9]

Comunicación intraespecífica

La función principal de la respuesta de Flehmen es la comunicación entre especies. Al transferir aire que contiene feromonas y otros olores al órgano vomeronasal (VNO), un órgano olfativo y quimiosensorial ubicado entre el techo de la boca y el paladar, los animales pueden captar "mensajes" químicos. ^[10] Estos olores le informan a un animal sobre otros miembros de su especie de alguna de las siguientes maneras:

• Identificación del estado reproductivo: los machos suelen utilizar la respuesta flehmen como mecanismo olfativo para identificar el estado reproductivo de las hembras de la misma especie basándose en las feromonas presentes en la orina o los genitales de la hembra. ^[11] Esto se manifiesta en el comportamiento reproductivo de las ovejas . El carnero suele exhibir flehmen después de olfatear la región genital externa de las ovejas, pero esto ocurre con mayor frecuencia el día anterior al estro, cuando las ovejas están sexualmente receptivas. ^[12]
• Sincronía reproductiva: el comportamiento de los flehmen también juega un papel en la sincronía reproductiva entre hembras. En el antílope sable , la frecuencia de los flehmen cambia estacionalmente, con los niveles más altos justo antes de la concepción. Los antílopes hembras se asocian estrechamente con otras hembras en el mismo estado reproductivo. Las tasas de flehmen entre hembras anticiparon la sincronía del nacimiento. Además, el nivel de sincronía se predijo por la frecuencia del muestreo de orina de la hembra durante el año anterior. El flehmen es un mecanismo utilizado por los antílopes sable hembras para manipular el momento tanto de la concepción como del nacimiento de la descendencia. ^[13] En el bisonte americano, también se ha demostrado que el comportamiento de los flehmen en las hembras estimula el inicio del estro y la sincronización de la cópula . ^[14]
• Posparto: en los caballos, las yeguas suelen mostrar un pico de respuesta de Flehmen durante las primeras horas después del parto. El olor del potro recién nacido y los líquidos amnióticos asociados con el nacimiento a menudo producen la reacción. ^[15]
• Animales inmaduros: en los caballos jóvenes, tanto los potros (machos) como las potrancas (hembras) exhiben un comportamiento de flehmen hacia otros congéneres sin que ninguno de los sexos realice el comportamiento más que el otro. ^[1] Sin embargo, se ha informado que los potros jóvenes flehmen hasta cinco veces más frecuentemente que las potrancas, y las potrancas flehmen más frecuentemente que las yeguas maduras. ^{[15] [ contradictorio ]} Los elefantes jóvenes también tienen una respuesta de flehmen a los estimulantes. El VNO de los elefantes recién nacidos muestra una madurez estructural similar a los adultos, lo que respalda la conclusión de que el flehmen a solo seis semanas de edad se utiliza para entregar feromonas químicas a un VNO funcional. ^[16]

Comunicación entre especies

La respuesta de Flehmen no se limita a la comunicación intraespecífica. Se han realizado pruebas en cabras para determinar su respuesta de Flehmen a la orina de 20 especies diferentes, incluidas varias especies no mamíferas. Este estudio sugiere que existe un elemento común en la orina de todos los animales, una feromona interespecífica , que provoca el comportamiento de Flehmen. En concreto, los niveles de feromona química de una forma modificada de andrógeno , una hormona sexual , se asociaron con la respuesta en las cabras. ^[17]

Mamíferos en exhibición

Una amplia gama de mamíferos exhiben flehmen, incluidas especies tanto depredadoras como no depredadoras.

La respuesta se observa quizás más fácilmente en gatos domésticos y caballos; ambos exhiben una fuerte respuesta flehmen a los olores. ^[18] Los sementales generalmente huelen la orina de las yeguas en celo, mientras que la respuesta flehmen de la jirafa macho incluye probar la orina de la hembra . ^[19] Los elefantes realizan una respuesta flehmen pero también transfieren estímulos quimiosensoriales a la abertura vomeronasal en el paladar usando la estructura prensil , a veces llamada "dedo", en las puntas de sus trompas. ^{[ cita requerida ]}

Otros animales que muestran la respuesta de Flehmen incluyen al bisonte americano , ^[20] tigres , ^[21] tapires , ^[22] leones , ^[23] jirafas , ^[19] cabras , ^[24] llamas , ^[25] kobs , ^[26] erizos , ^[27] rinocerontes , ^{[28] [29]} pandas gigantes , ^[30] antílopes ^[10] e hipopótamos . ^[31]

Referencias

1. Weeks, JW; Cromwell-Davis, SL; Heusner, G. "Estudio preliminar del desarrollo de la respuesta de Flehmen en Equus caballus". 2002. Applied Animal Behavior Science 78(2): 329–35.
2. "flehmen". Dictionary.com . Consultado el 28 de mayo de 2013 .
3. Hart, Benjamin L (1983). "Comportamiento de Flehmen y función del órgano vomeronasal". en Müller-Schwarze, Dietland; Silverstein, Robert M. (eds.). Señales químicas en vertebrados 3 . Saltador. pag. 87. doi :10.1007/978-1-4757-9652-0_5. ISBN 978-1-4757-9654-4.
4. Crowell-Davis, Sharon; Houpt, Katherine A (1985). "La ontogenia del flehmen en caballos". Animal Behaviour . 33 (3): 739. doi :10.1016/S0003-3472(85)80005-1. S2CID  53160386.
5. Jacobson, L. (1813). "Anatomisk Beskrivelse over et nyt Organ i Huusdyrenes Næse". Veterinær = Selskapets Skrifter [en danés] 2209–246.
6. "El órgano vomeronasal". fsu.edu . Archivado desde el original el 11 de febrero de 2013.
7. Briggs, Karen (11 de diciembre de 2013). "El sentido del olfato en los equinos". El caballo . Consultado el 15 de diciembre de 2013 .
8. Compuestos orgánicos volátiles (VOC): descripción técnica. Agencia de Protección Ambiental de los Estados Unidos. http://www.epa.gov/iaq/voc2.html#2. Actualizado el 10 de abril de 2012. Consultado el 9 de mayo de 2012.
9. Torcivia, Catherine; McDonnell, Sue (2021). "Etograma del malestar equino". Animales . 11 (2): 580. doi : 10.3390/ani11020580 . ISSN  2076-2615. PMC 7931104 . PMID  33672338. 
10. Hart, Benjamin L.; Hart, Lynette A.; Maina, JN (1 de enero de 1988). "Alteración en la anatomía del sistema vomeronasal en antílopes alcelafinos: correlación con la alteración en la investigación quimiosensorial". Fisiología y comportamiento . 42 (2): 155–162. doi :10.1016/0031-9384(88)90291-0. ISSN  0031-9384. PMID  3368534. S2CID  26589910.
11. Doty, Richard (2 de diciembre de 2012). Olfato, procesos reproductivos y comportamiento de los mamíferos. Elsevier. ISBN 978-0-323-15450-5.
12. Bland, KP; Jubilan, BM "Correlación del flehmen en los machos ovinos con el comportamiento de las hembras y el estro". 1987. Animal Behavior 35(3): 735–8
13. Thompson, KV "Flehmen y sincronía de nacimiento entre hembras de antílope sable, Hippotragus-niger". 1995. Animal Behavior 50: 475–84.
14. Wolff, JO "Estrategias de reproducción, elección de pareja y éxito reproductivo en el bisonte americano". 1998. Oikos 83(3): 529–44.
15. "Flehmen: '¿Qué hace mi caballo con el labio?'" (PDF) . Kentucky Equine Research, Inc. Archivado desde el original (PDF) el 16 de octubre de 2012 . Consultado el 29 de mayo de 2013 .
16. Johnson, Edward W.; Rasmussen, Lel (2002). "Características morfológicas del órgano vomeronasal del elefante asiático recién nacido (Elephas maximus)". The Anatomical Record . 267 (3): 252–259. doi : 10.1002/ar.10112 . PMID  12115276. S2CID  30345793.
17. Sasada, H.; Kanomata, K.; Fukuoka, T. "Inducción de Flehmen con cabras mediante la orina de veinte especies animales". 1988. 11.º Congreso Internacional sobre Reproducción Animal e Inseminación Artificial, University College Dublin, Irlanda, 26-30 de junio de 1988. Volumen 4. Comunicaciones breves.
18. "Flehmening en gatos". Catsguru.com. 9 de abril de 2011. Consultado el 23 de mayo de 2012 .
19. «Introducción al sistema social de la jirafa (Giraffa camelopardalis)». 17 de agosto de 2011. Archivado desde el original el 17 de agosto de 2011. Consultado el 17 de enero de 2013 .
20. "Bisontes de las llanuras Flehmen". Alaskan Alpine Treks.com . Consultado el 4 de junio de 2008 .
21. "Enriquecimiento - SCENT". Zoológico de Minnesota . Archivado desde el original el 12 de enero de 2008. Consultado el 4 de junio de 2008 .
22. "¡Aquí está el "flehmen"!". The Tapir Preservation Fund . Archivado desde el original el 6 de octubre de 2008. Consultado el 4 de junio de 2008 .
23. "Exhibición de leones Flehmen". YouTube . 15 de febrero de 2011 . Consultado el 29 de noviembre de 2011 .
24. "Cuidando a las cabras pigmeas". Henry y Joey: cabras pigmeas como mascotas . Consultado el 12 de abril de 2011 .
25. "Lenguaje corporal de las llamas". Página de preguntas y respuestas sobre llamas . Archivado desde el original el 7 de junio de 2008. Consultado el 4 de junio de 2008 .
26. "Perfil animal del kob orejiblanco de Sudán". Grandes migraciones - National Geographic Channel . Archivado desde el original el 31 de octubre de 2010. Consultado el 15 de noviembre de 2010 .
27. "Unción y respuesta de Flehmen". Erizos pintos incomparables . Archivado desde el original el 19 de diciembre de 2014. Consultado el 19 de junio de 2014 .
28. "Rinoceronte indio (Rhinoceros unicornis)". Wildscreen Arkive. Archivado desde el original el 5 de marzo de 2014. Consultado el 19 de junio de 2014 .
29. "Rinoceronte negro (Diceros bicornis)". Wildscreen Arkive. Archivado desde el original el 3 de marzo de 2014. Consultado el 19 de junio de 2014 .
30. Swaisgood, RR; Lindburg, DG; White, AM; Hemin, Z.; Xiaoping, Z. "Comunicación química en pandas gigantes" (PDF) . Consultado el 4 de junio de 2013 .
31. Zapico, Thomas A. (1999). "Primera documentación de flehmen en un hipopótamo común (Hippopotamus amphibius)". Zoo Biology . 18 (5): 415–420. doi :10.1002/(SICI)1098-2361(1999)18:5<415::AID-ZOO6>3.0.CO;2-Z.

Lectura adicional

• Swaisgood, Ronald R.; Lindburg, Donald G.; Xiaoping Zhou; Owen, Megan A. (agosto de 2000). "Los efectos del sexo, la condición reproductiva y el contexto en la discriminación de olores de la misma especie por parte de los pandas gigantes". Anim. Behav . 60 (2): 227–237. doi :10.1006/anbe.2000.1464. PMID  10973725. S2CID  22445240.

Enlaces externos

• Medios relacionados con la respuesta de Flehmen en Wikimedia Commons